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¿Cuáles son algunos ejemplos de mestizaje entre especies que están separadas por 5 millones de años o más?

¿Cuáles son algunos ejemplos de mestizaje entre especies que están separadas por 5 millones de años o más?


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El mestizaje está limitado porque la descendencia comparte el acervo genético de los padres. ¿Cuáles son algunos ejemplos de mestizaje que ha ocurrido, donde las dos especies estuvieron separadas por 5 millones de años o más?


Depende un poco de lo que quieres decir con mestizaje. En cualquier caso, mi respuesta no será del todo satisfactoria.

Transferencia horizontal de genes

Si se refiere a cualquier intercambio de material genético, puede echar un vistazo a Salzberg et al. (2001) quienes reportan 40 genes que fueron transferidos horizontalmente de bacterias.

Elysia chlorotica es una babosa marina que puede realizar la fotosíntesis gracias a una transferencia genética horizontal (Schwartz et al., 2014)

Mestizaje típico

Si está pensando en algún tipo de endogamia más común, es posible que desee considerar

mula que es el híbrido entre un burro macho y una yegua. El burro y el caballo comparten un ancestro común que tiene aproximadamente 4.5 millones de años (según Live Science). Las mulas suelen ser estériles, pero algunas de ellas han sido fértiles (Rong et al. 1988; ver también este artículo de la publicación de Denver; gracias @iayork)

Platanus × acerifolia es un híbrido entre Platanus orientalis y Platanus occidentalis. Platanus son un género bastante antiguo con fósiles de 115 millones de años encontrados (de wiki). Sin embargo, no sé cuántos años tiene el ancestro común entre P. orientalis y P. occidentalis

Hay muchos otros ejemplos en wikipedia> híbrido, pero no pude encontrar una buena estimación de la ascendencia común para aquellos que pueden haber tenido un ancestro común de más de 5 millones de años, pero probablemente exista dado que el ejemplo de la mula ya tiene 4.5 millones de años.


Aquí hay algunas investigaciones sobre un híbrido de helecho que converge después de 60 millones de años:

http://www.iflscience.com/plants-and-animals/distant-species-produce-hybrid-60-million-years-after-their-split/

Algunas levaduras en una fábrica de cerveza aparentemente después de 10-20 millones de años: http://www.iflscience.com/plants-and-animals/distant-species-produce-hybrid-60-million-years-after-their-split/

a Goat Sheep Geep después de 7 millones de años: https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2014/08/03/a-new-geep-a-sheepgoat-hybrid/

para la evolución del tiempo http://www.timetree.org/


Los chimpancés se cruzan con los bonobos, revela un estudio sorprendente

Al igual que los primeros humanos se cruzaron con los neandertales, parece que nuestros parientes más cercanos también se divirtieron unos con otros. Según un nuevo análisis genético, el uno por ciento del genoma del chimpancé proviene de los bonobos.

Los chimpancés y los bonobos son las únicas dos especies del género. Sartén y representan a nuestros parientes genéticos más cercanos. Ambas especies habitan en la selva del Congo en el África subsahariana, y en algunas áreas sus hábitats están muy cerca unos de otros, aunque separados por el río Congo. A pesar de ser inteligentes y exhibir varios rasgos humanos, están en peligro de extinción y, a menudo, son cazados o mantenidos cautivos. Esta es la razón principal por la que se llevó a cabo el estudio & # 8211 no para identificar conexiones entre las dos especies, sino para ayudar a preservar a los chimpancés.

& # 8220 Este es el análisis más grande de genomas de chimpancés hasta la fecha y muestra que la genética puede usarse para localizar con bastante precisión de dónde proviene un chimpancé en la naturaleza & # 8221, dijo el Dr. Chris Tyler Smith, del Wellcome Trust Sanger Institute.

& # 8220Esto puede ayudar a la liberación de chimpancés capturados ilegalmente al lugar correcto en la naturaleza y proporcionar evidencia clave para la acción contra los captores. & # 8221

Aún así, la investigación arrojó información biológica interesante. Los investigadores encontraron que las dos especies se separaron de un ancestro común hace entre 1,5 y 2 millones de años. Pero algunas poblaciones de chimpancés tuvieron una sorpresa: ADN de bonobo incrustado en sus propios genes.

& # 8220 Descubrimos que los chimpancés centrales y orientales comparten significativamente más material genético con los bonobos que las otras subespecies de chimpancés. Estos chimpancés tienen al menos el 1% de sus genomas derivados de bonobos. Esto muestra que no hubo una separación limpia, pero que la divergencia inicial fue seguida por episodios ocasionales de mezcla entre las especies.

Muchos biólogos ni siquiera consideraron el mestizaje entre las dos especies, por lo que esto fue una gran sorpresa, pero los resultados son bastante claros. Existe una clara semejanza entre lo que han encontrado los estudios sobre nuestra propia especie: los primeros humanos y los neandertales divergieron del mismo antepasado, pero también se cruzaron durante mucho tiempo. Los humanos no africanos llevan consigo una parte significativa del ADN neandertal. El Dr. Tomàs Marquès-Bonet, líder del estudio del Instituto de Evolución Biológica (Universidad Pompeu Fabra y CSIC), Barcelona, ​​dijo:

& # 8220Este es el primer estudio que revela que los eventos de flujo de genes antiguos ocurrieron entre las especies vivas más cercanas a los humanos & # 8212 los bonobos y chimpancés. Implica que la reproducción exitosa entre especies cercanas podría haberse generalizado en los antepasados ​​de los humanos y los simios vivos. & # 8221


Descubierto el evento de mestizaje más temprano entre antiguas poblaciones humanas

IMAGEN: Un árbol evolutivo que incluye cuatro episodios propuestos de flujo de genes. El evento previamente desconocido hace 744,372 años (naranja) sugiere que se produjo un mestizaje entre los antepasados ​​súper arcaicos y neandertales-denisovanos en Eurasia. ver más

Crédito: Adaptado de Alan Rogers

Durante tres años, el antropólogo Alan Rogers ha intentado resolver un rompecabezas evolutivo. Su investigación desenreda millones de años de evolución humana mediante el análisis de hebras de ADN de especies humanas antiguas conocidas como homínidos. Como muchos genetistas evolutivos, Rogers compara genomas de homínidos en busca de patrones genéticos como mutaciones y genes compartidos. Desarrolla métodos estadísticos que infieren la historia de poblaciones humanas antiguas.

En 2017, Rogers dirigió un estudio que encontró que dos linajes de humanos antiguos, neandertales y denisovanos, se separaron mucho antes de lo que se pensaba y propusieron un tamaño de población de cuello de botella. Causó cierta controversia: los antropólogos Mafessoni y Pr & # 252fer argumentaron que su método para analizar el ADN producía resultados diferentes. Rogers estuvo de acuerdo, pero se dio cuenta de que ninguno de los métodos explicaba muy bien los datos genéticos.

"A nuestros dos métodos en discusión les faltaba algo, pero ¿qué?" preguntó Rogers, profesor de antropología en la Universidad de Utah.

El nuevo estudio ha resuelto ese acertijo y, al hacerlo, ha documentado el evento de mestizaje más antiguo conocido entre poblaciones humanas antiguas: un grupo conocido como los "súper arcaicos" en Eurasia se cruzó con un antepasado neandertal-denisovano hace unos 700.000 años. El evento ocurrió entre dos poblaciones que estaban relacionadas más lejanamente que cualquier otra registrada. Los autores también propusieron un cronograma revisado para la migración humana fuera de África y hacia Eurasia. El método para analizar el ADN antiguo proporciona una nueva forma de mirar más atrás en el linaje humano que nunca.

"Nunca supimos de este episodio de mestizaje y nunca pudimos estimar el tamaño de la población súper arcaica", dijo Rogers, autor principal del estudio. "Solo estamos arrojando luz sobre un intervalo en la historia evolutiva humana que anteriormente era completamente oscuro".

El artículo fue publicado el 20 de febrero de 2020 en la revista Avances de la ciencia.

Fuera de África y mestizaje

Rogers estudió las formas en que las mutaciones se comparten entre los africanos y europeos modernos y los antiguos neandertales y denisovanos. El patrón de compartir implicó cinco episodios de mestizaje, incluido uno que antes se desconocía. El episodio recién descubierto implica el mestizaje hace más de 700.000 años entre una población "superarcaica" relacionada lejanamente que se separó de todos los demás humanos hace unos dos millones de años, y los antepasados ​​de los neandertales y los denisovanos.

Las poblaciones de ancestros superarcaicos y neandertales-denisovanos estaban más distantes que cualquier otro par de poblaciones humanas que se sabía que se cruzaban. Por ejemplo, los humanos modernos y los neandertales habían estado separados durante unos 750.000 años cuando se cruzaron. Los antepasados ​​superarcaicos y neandertales-denisovanos estuvieron separados durante más de un millón de años.

"Estos hallazgos sobre el momento en el que ocurrió el mestizaje en el linaje humano dicen algo sobre cuánto tiempo lleva evolucionar el aislamiento reproductivo", dijo Rogers.

Los autores utilizaron otras pistas en los genomas para estimar cuándo se separaron las antiguas poblaciones humanas y su tamaño poblacional efectivo. Estimaron que el súper arcaico se separó en su propia especie hace unos dos millones de años. Esto concuerda con la evidencia fósil humana en Eurasia que tiene 1,85 millones de años.

Los investigadores también propusieron que hubo tres oleadas de migración humana a Eurasia. El primero fue hace dos millones de años, cuando los súper arcaicos emigraron a Eurasia y se expandieron a una gran población. Luego, hace 700.000 años, los antepasados ​​neandertales-denisovanos emigraron a Eurasia y rápidamente se cruzaron con los descendientes de los superarcaicos. Finalmente, los humanos modernos se expandieron a Eurasia hace 50.000 años, donde sabemos que se cruzaron con otros humanos antiguos, incluso con los neandertales.

"He estado trabajando durante los últimos años en esta forma diferente de analizar datos genéticos para conocer la historia", dijo Rogers. "Es gratificante que se le ocurra una forma diferente de ver los datos y termine descubriendo cosas que la gente no ha podido ver con otros métodos".

Nathan S. Harris y Alan A. Achenbach del Departamento de Antropología de la Universidad de Utah también contribuyeron al estudio.

Descargo de responsabilidad: AAAS y EurekAlert! no son responsables de la precisión de los comunicados de prensa publicados en EurekAlert. por las instituciones contribuyentes o para el uso de cualquier información a través del sistema EurekAlert.


Ancestros de neandertales y denisovanos cruzados con homínidos "superarcaicos"

Un nuevo estudio realizado por investigadores del Departamento de Antropología de la Universidad de Utah muestra que hace más de 700.000 años, los ancestros de los neandertales y los denisovanos se cruzaron con sus predecesores euroasiáticos y miembros de una población 'superarcaica' que se separó de otros humanos alrededor de 2 hace millones de años.

Los primeros neandertales que vivían en la Sima de los Huesos, una cueva en las montañas de Atapuerca, España. Crédito de la imagen: © Kennis & amp Kennis / Madrid Scientific Films.

"Nunca supimos acerca de este episodio de mestizaje y nunca hemos podido estimar el tamaño de la población superarcaica", dijo el profesor Alan Rogers de la Universidad de Utah, autor principal del estudio.

"Solo estamos arrojando luz sobre un intervalo en la historia evolutiva humana que anteriormente era completamente oscuro".

El profesor Rogers y sus colegas estudiaron las formas en que las mutaciones se comparten entre los africanos y europeos modernos y los antiguos neandertales y denisovanos.

El patrón de compartir implicó cinco episodios de mestizaje, incluido uno que antes se desconocía.

El episodio recién descubierto implica el mestizaje hace más de 700.000 años entre una población "superarcaica" lejanamente relacionada que se separó de todos los demás humanos hace unos 2 millones de años, y los antepasados ​​de los neandertales y los denisovanos.

Las poblaciones de ancestros superarcaicos y neandertales-denisovanos estaban emparentadas más lejanamente que cualquier otro par de poblaciones humanas previamente conocidas por cruzarse. Por ejemplo, los humanos modernos y los neandertales habían estado separados durante unos 750.000 años cuando se cruzaron.

Los antepasados ​​superarcaicos y neandertales-denisovanos estuvieron separados durante más de un millón de años.

"Estos hallazgos sobre el momento en el que ocurrió el mestizaje en el linaje humano están diciendo algo sobre cuánto tiempo lleva evolucionar el aislamiento reproductivo", dijo el profesor Rogers.

Los investigadores utilizaron otras pistas en los genomas para estimar cuándo se separaron las antiguas poblaciones humanas y el tamaño efectivo de su población.

Estimaron que los superarcaicos se separaron en su propia especie hace unos 2 millones de años. Esto concuerda con la evidencia fósil humana en Eurasia que tiene 1,85 millones de años.

Un árbol evolutivo que incluye cuatro episodios propuestos de flujo genético, el evento previamente desconocido hace 744,372 años (naranja) sugiere que se produjo un cruce entre superarcaicos y antepasados ​​neandertales-denisovanos en Eurasia. Crédito de la imagen: Rogers et al, doi: 10.1126 / sciadv.aay5483.

Los científicos también propusieron que hubo tres oleadas de migración humana a Eurasia.

El primero fue hace 2 millones de años cuando los supercaicos migraron a Eurasia y se expandieron a una gran población.

Luego, hace 700.000 años, los antepasados ​​neandertales-denisovanos emigraron a Eurasia y rápidamente se cruzaron con los descendientes de los superarchaics.

Finalmente, los humanos modernos se expandieron a Eurasia hace 50.000 años, donde sabemos que se cruzaron con otros humanos antiguos, incluso con los neandertales.

"He estado trabajando durante los últimos años en esta forma diferente de analizar datos genéticos para conocer la historia", dijo el profesor Rogers.

"Es gratificante que se te ocurra una forma diferente de ver los datos y termines descubriendo cosas que la gente no ha podido ver con otros métodos".


¿Podría el mestizaje entre humanos y neandertales haber conducido a un cerebro humano mejorado?

Un nuevo estudio sugiere que la evolución humana no fue solo una cuestión de mutaciones ventajosas espontáneas que surgieron dentro del linaje humano.

¿Es posible que el apareamiento entre un humano antiguo y un neandertal, que tal vez ocurra en un solo caso, haya introducido una variante genética en la población humana que mejore la función del cerebro humano? Esa pregunta está en el centro de un nuevo estudio realizado por investigadores del Instituto Médico Howard Hughes y la Universidad de Chicago.

La nueva investigación, que se publicó en línea durante la semana del 6 de noviembre de 2006, en la primera edición de la procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias (PNAS), sugiere que la evolución humana no fue solo una cuestión de mutaciones ventajosas espontáneas que surgieron dentro del linaje humano. La evolución humana también puede haber sido influenciada por el mestizaje con otros Homo especies, que introdujeron variantes genéticas, conocidas como alelos, que son beneficiosas para la capacidad reproductiva humana, dijo el autor principal del estudio, Bruce T. Lahn, investigador del Instituto Médico Howard Hughes de la Universidad de Chicago.

De ninguna manera estos hallazgos constituyen una prueba definitiva de que un neandertal fuera la fuente de la copia original del alelo D. Sin embargo, nuestra evidencia muestra que es uno de los mejores candidatos.

Los científicos dijeron que han desarrollado la evidencia genética más sólida hasta la fecha que sugiere que los humanos y los neandertales se cruzaron cuando existieron juntos hace miles de años. La hipótesis del mestizaje contrasta con al menos una teoría prominente que postula que no se produjo ningún mestizaje cuando las dos especies se encontraron.

Lahn colaboró ​​en los estudios con Patrick D. Evans, Nitzan Mekel-Bobrov, Eric J. Vallender y Richard R. Hudson, todos de la Universidad de Chicago.

En sus estudios, Lahn y sus colegas realizaron un análisis estadístico detallado de la estructura de la secuencia de ADN del gen microcefalina, que se sabe que juega un papel en la regulación del tamaño del cerebro en humanos. Las mutaciones en el gen humano provocan el desarrollo de un cerebro mucho más pequeño, una condición llamada microcefalia.

Estudios anteriores del grupo de Lahn arrojaron evidencia de que la microcefalina El gen tiene dos clases distintas de alelos. Una clase, denominada alelos D, está compuesta por un grupo de alelos con secuencias de ADN bastante similares. La otra clase se llama alelos no D. Lahn y sus colegas demostraron anteriormente que todas las copias modernas de los alelos D surgieron de una sola copia progenitora hace unos 37.000 años, que luego aumentó en frecuencia rápidamente y ahora están presentes en aproximadamente el 70 por ciento de la población mundial. Este rápido aumento de frecuencia indica que los alelos D se sometieron a una selección positiva en la historia reciente de los seres humanos. Esto significa que estos alelos conferían una ventaja de aptitud a aquellos que poseían uno de ellos, de modo que estas personas tenían un éxito reproductivo ligeramente mayor que las personas que no poseían los alelos, dijo Lahn.

La estimación de que todas las copias modernas de los alelos D descendieron de una única copia progenitora hace unos 37.000 años se basa en la medición de la diferencia de secuencia entre diferentes copias de los alelos D. A medida que una copia de un gen pasa de una generación a la siguiente, las mutaciones se introducen a un ritmo constante, de modo que un cierto número de generaciones más tarde, las copias descendientes del gen variarían en promedio unas de otras en la secuencia de ADN por un cierta cantidad. Cuanto mayor sea el número de generaciones, mayor será la diferencia de secuencia de ADN entre dos copias descendientes, dijo Lahn. Por tanto, la cantidad de diferencia de secuencia entre diferentes copias de un gen puede usarse para estimar la cantidad de tiempo evolutivo que ha transcurrido desde que las dos copias descendieron de su progenitor común.

En los nuevos estudios informados en PNAS, los investigadores realizaron comparaciones detalladas de secuencias entre los alelos D y los alelos no D de microcefalina. Los científicos determinaron que estas dos clases de alelos probablemente han evolucionado en dos linajes separados durante aproximadamente 1,1 millones de años, y que los alelos no D han evolucionado en el Homo sapiens linaje y los alelos D habiendo evolucionado en un arcaico, y ahora extinto, Homo linaje. Luego, hace unos 37.000 años, una copia del alelo D cruzó del arcaico Homo linaje en humanos, posiblemente por cruzamiento entre miembros de las dos poblaciones. Posteriormente, esta copia se propagó en humanos a partir de una sola copia cuando se cruzó por primera vez con humanos a un alelo que ahora está presente en aproximadamente el 70 por ciento de la población mundial en la actualidad.

La estimación de 1,1 millones de años que separa los dos linajes se basa en la cantidad de diferencia de secuencia entre los alelos D y no D. Aunque la identidad de este arcaico Homo El linaje aún no se ha determinado, los investigadores argumentan que un posible candidato son los neandertales. La separación de 1,1 millones de años entre los humanos y este arcaico Homo especie es aproximadamente consistente con estimaciones previas de la cantidad de tiempo evolutivo que separa el Homo sapiens linaje y el linaje neandertal, dijo Lahn. Además, el momento de la introgresión del alelo D en los humanos, hace unos 37.000 años, es cuando los humanos y los neandertales coexistían en muchas partes del mundo.

Lahn dijo que los datos del grupo sugieren que es poco probable que el mestizaje sea una mezcla genética completa, sino más bien un evento raro, y quizás incluso único, que introdujo el alelo D ancestral previamente presente en este otro. Homo especie en la línea humana.

"De ninguna manera estos hallazgos constituyen una prueba definitiva de que un neandertal fue la fuente de la copia original del alelo D", dijo Lahn. “Sin embargo, nuestra evidencia muestra que es uno de los mejores candidatos. La línea de tiempo, incluida la introgresión del alelo en humanos hace 37.000 años y su origen en un linaje que se separó de la línea humana hace 1,1 millones de años, concuerda con el contacto y la historia evolutiva de los neandertales y los humanos.

“Y una tercera línea de evidencia, aunque más débil, es que los alelos D son mucho más prevalentes en Eurasia y más bajos en África subsahariana, lo que es consistente con un origen en la primera área. Y sabemos que los neandertales evolucionaron fuera de África ”, dijo Lahn.

Lahn también dijo que aunque la interrupción del microcefalina gen humano conduce a cerebros más pequeños, el papel de los alelos D en la evolución del cerebro sigue siendo desconocido. "Es posible que los alelos D ni siquiera cambien el tamaño del cerebro, solo pueden hacer que el cerebro sea un poco más eficiente si de hecho afecta la función cerebral", dijo. “Por ejemplo, alguien que hereda el alelo D puede tener un cerebro ligeramente más eficiente en promedio. Si bien esa mejora puede conferir solo una ventaja evolutiva sutil a esa persona, cuando ese efecto se propaga a lo largo de mil generaciones de selección natural, el resultado será llevar los alelos D a una prevalencia muy alta ".

Lahn y sus colegas creen que otros genes bien podrían mostrar signos reveladores similares de un origen en arcaico Homo linajes como los neandertales. Actualmente están usando su herramienta analítica para buscar evidencia de ese origen para otros genes en el genoma humano.

Tales hallazgos pueden tener implicaciones más amplias para comprender la evolución humana que simplemente revelar la posibilidad del mestizaje humano-neandertal, dijo. “Además de ser quizás la evidencia genética más sólida para la introgresión de genes de arcaica Homo especies en humanos, creo que este hallazgo demuestra que la evolución de nuestra especie se ha visto profundamente afectada por el flujo de genes de nuestra especie relativa ”, dijo Lahn.

“Encontrar evidencia de mezcla no es tan sorprendente. Pero nuestro estudio demuestra la posibilidad de que el mestizaje contribuyó con variantes ventajosas al acervo genético humano que posteriormente se propagó. Esto implica que la evolución de la biología humana se ha visto afectada por el aporte de variantes genéticas ventajosas de parientes arcaicos que hemos reemplazado o incluso eliminado ”, dijo.

Hasta ahora, dijo Lahn, el debate científico sobre el intercambio genético entre humanos y otros Homo especie ha llevado a dos teorías en competencia prominentes. Uno sostiene que los humanos anatómicamente modernos reemplazaron a las especies arcaicas, sin mestizaje. Y el otro afirma que se produjo un mestizaje extenso y que los humanos modernos evolucionaron a partir de ese mestizaje en muchas regiones del mundo.

La evidencia genética y fósil de la última teoría “multirregional” no ha sido concluyente, dijo Lahn, por lo que esa teoría ha sido ampliamente desacreditada. Sin embargo, dijo, la evidencia más reciente de intercambio de genes, así como otras pruebas genéticas que podrían seguir, podrían dar lugar a una versión más moderada que sostenga que sí tuvo lugar algún intercambio genético. Además, se apreciará cada vez más que tal intercambio genético podría haber hecho a nuestra especie mucho más apta.


Contenido

Genética Editar

Proporción de aditivo Editar

El 7 de mayo de 2010, tras la secuenciación del genoma de tres neandertales de Vindija, se publicó un borrador de la secuencia del genoma del neandertal y se reveló que los neandertales compartían más alelos con poblaciones euroasiáticas (por ejemplo, franceses, chinos han y Papúa Nueva Guinea) que con poblaciones subsaharianas. Poblaciones africanas (por ejemplo, Yoruba y San). [8] Según Green et al. (2010), los autores, el exceso observado de similitud genética se explica mejor por el reciente flujo de genes de los neandertales a los humanos modernos después de la migración fuera de África. [8] Estimaron que la proporción de ascendencia derivada del neandertal era del 1 al 4% del genoma euroasiático. [8] Prüfer y col. (2013) estimaron la proporción entre 1,5% y 2,1% para los no africanos, [9] Lohse y Frantz (2014) infieren una tasa más alta de 3,4% a 7,3% en Eurasia. [10] En 2017, Prüfer et al. revisó su estimación al 1.8–2.6% para los no africanos fuera de Oceanía. [11]

Según un estudio posterior de Chen et al. (2020), los africanos (específicamente, las poblaciones africanas de 1000 genomas) también tienen mezcla de neandertal, [12] con esta mezcla de neandertal en individuos africanos que representan 17 megabases, [12] que es el 0,3% de su genoma. [3] Según los autores, los africanos obtuvieron su mezcla neandertal predominantemente de una migración hacia atrás de pueblos (humanos modernos que llevan mezcla neandertal) que se habían separado de los europeos ancestrales (posterior a la división entre asiáticos orientales y europeos). [12] Se propone que esta migración inversa ocurrió hace unos 20.000 años. [3] Sin embargo, algunos científicos, como el genetista David Reich, cuestionan las conclusiones del estudio que sugieren la mezcla de neandertales en africanos subsaharianos. [13]

Genoma introgresado Editar

Aproximadamente el 20% del genoma del neandertal se ha encontrado introgresado o asimilado en la población humana moderna (analizando a los asiáticos orientales y europeos), [14] pero la cifra también se ha estimado en alrededor de un tercio. [15]

Tasa de mezcla de subpoblaciones Editar

Se encontró una mezcla de neandertal más alta en los asiáticos orientales que en los europeos, [14] [16] [17] [18] [19] que se estima que es aproximadamente un 20% más de introgresión en los asiáticos orientales. [14] [16] [19] Esto posiblemente podría explicarse por la ocurrencia de más eventos de mezcla en los primeros ancestros de los asiáticos orientales después de la separación de los europeos y asiáticos orientales, [4] [14] [16] [17] [ 19] dilución de la ascendencia neandertal en europeos por poblaciones con baja ascendencia neandertal de migraciones posteriores, [4] [16] [19] o selección natural que puede haber sido relativamente menor en los asiáticos orientales que en los europeos. [4] [18] [19] Los estudios que simulan modelos de mezcla indican que una eficacia reducida de la selección purificadora contra los alelos neandertales en los asiáticos orientales no podría explicar la mayor proporción de ascendencia neandertal de los asiáticos orientales, favoreciendo así modelos más complejos que implican pulsos adicionales de la introgresión de los neandertales en los asiáticos orientales. [20] [21] Estos modelos muestran un pulso a los ancestrales euroasiáticos, seguido de una separación y un pulso adicional a los ancestrales asiáticos orientales. [4] Se observa que existe una variación pequeña pero significativa de las tasas de mezcla de neandertales dentro de las poblaciones europeas, pero ninguna variación significativa dentro de las poblaciones de Asia oriental. [14] Prüfer y col. (2017) señaló que los asiáticos orientales llevan más ADN de neandertal (2,3-2,6%) que los euroasiáticos occidentales (1,8-2,4%). [11]

Posteriormente fue determinado por Chen et al. (2020) que los asiáticos orientales tienen un 8% más de ascendencia neandertal, revisado de los informes anteriores de un 20% más de ascendencia neandertal, en comparación con los europeos. [12] Esto se debe al hecho de que la ascendencia neandertal compartida con africanos había sido enmascarada, porque se pensaba que los africanos no tenían mezcla neandertal y, por lo tanto, se utilizaron como muestras de referencia. [12] Por lo tanto, cualquier superposición en la mezcla neandertal con africanos resultó en una subestimación de la mezcla neandertal en los no africanos y especialmente en los europeos. [12] Los autores dan un solo pulso de mezcla neandertal después de la dispersión fuera de África como la explicación más parsimoniosa para el enriquecimiento en los asiáticos orientales, pero agregan que la variación en la ascendencia neandertal también puede atribuirse a la dilución para dar cuenta de la ahora se han encontrado diferencias más modestas. [12] Como proporción de la cantidad total de secuencia neandertal para cada población, el 7,2% de la secuencia en europeos se comparte exclusivamente con africanos, mientras que el 2% de la secuencia en asiáticos orientales se comparte exclusivamente con africanos. [12]

El análisis genómico sugiere que existe una división global en la introgresión neandertal entre las poblaciones africanas subsaharianas y otros grupos humanos modernos (incluidos los norteafricanos) en lugar de entre poblaciones africanas y no africanas. [22] Los grupos norteafricanos comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales al igual que las poblaciones no africanas, mientras que los grupos africanos subsaharianos son las únicas poblaciones humanas modernas que generalmente no experimentaron la mezcla neandertal. [23] Se encontró que la señal genética neandertal entre las poblaciones de África del Norte varía según la cantidad relativa de ascendencia autóctona de África del Norte, Europa, Oriente Próximo y subsahariana. Utilizando el análisis estadístico de la relación de ascendencia f4, se observó que la mezcla inferida de neandertal era: la más alta entre las poblaciones de África del Norte con ascendencia autóctona máxima de África del Norte, como los bereberes tunecinos, donde estaba al mismo nivel o incluso más alta que la de las poblaciones de Eurasia (100 –138%) alto entre las poblaciones del norte de África que tienen una mayor mezcla de Europa o del Cercano Oriente, como los grupos en el norte de Marruecos y Egipto (∼60–70%) y más bajo entre las poblaciones del norte de África con una mayor mezcla subsahariana, como en el sur de Marruecos (20%). [24] Quinto y col. (2012), por lo tanto, postulan que la presencia de esta señal genética neandertal en África no se debe al flujo genético reciente de las poblaciones del Cercano Oriente o Europa, ya que es mayor entre las poblaciones con ascendencia indígena pre-neolítica del norte de África. [25] También se han observado tasas bajas pero significativas de mezcla neandertal para los masai de África Oriental. [26] Después de identificar la ascendencia africana y no africana entre los masai, se puede concluir que el reciente flujo de genes humanos modernos no africanos (posneandertales) fue la fuente de la contribución, ya que aproximadamente el 30% del genoma masai puede se remonta a la introgresión no africana de hace unas 100 generaciones. [17]

Distancia a linajes Editar

Al presentar una secuencia del genoma de alta calidad de una mujer neandertal de Altai, se ha encontrado que el componente de neandertal en humanos modernos no africanos está más relacionado con el neandertal de Mezmaiskaya (Cáucaso) que con el neandertal de Altai (Siberia) o los neandertales de Vindija ( Croacia). [9] Mediante la secuenciación de alta cobertura del genoma de un fragmento de Vindija Neandertal femenino de 50.000 años de edad, se descubrió más tarde que los neandertales Vindija y Mezmaiskaya no parecían diferir en el grado de compartir alelos con los humanos modernos. [11] En este caso, también se encontró que el componente neandertal en humanos modernos no africanos está más estrechamente relacionado con los neandertales de Vindija y Mezmaiskaya que con el neandertal de Altai. [11] Estos resultados sugieren que la mayoría de la mezcla en humanos modernos provino de poblaciones neandertales que se habían separado (alrededor de 80-100 kya) de los linajes neandertales Vindija y Mezmaiskaya antes de que los dos últimos divergieran entre sí. [11]

Al analizar el cromosoma 21 de los neandertales de Altai (Siberia), El Sidrón (España) y Vindija (Croacia), se determina que, de estos tres linajes, solo los neandertales de El Sidrón y Vindija muestran tasas significativas de flujo genético (0,3-2,6 %) en humanos modernos, lo que sugiere que los neandertales de El Sidrón y Vindija están más estrechamente relacionados que el neandertal de Altai con los neandertales que se cruzaron con los humanos modernos hace unos 47.000-65.000 años. [28] Por el contrario, también se determina que se produjeron tasas significativas de flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales, de los tres linajes examinados, solo para el neandertal de Altai (0.1-2.1%), lo que sugiere que el flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales tuvo lugar principalmente después de la separación de los neandertales de Altai de los neandertales de El Sidrón y Vindija que ocurrió hace aproximadamente 110.000 años. [28] Los hallazgos muestran que la fuente del flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales se originó a partir de una población de humanos modernos tempranos de hace unos 100.000 años, anterior a la migración fuera de África de los antepasados ​​humanos modernos de los no africanos actuales. . [28]

ADN mitocondrial y cromosoma Y Editar

No se ha encontrado evidencia de ADN mitocondrial neandertal en humanos modernos. [29] [30] [31] Esto sugiere que la mezcla exitosa de Neanderthal ocurrió en parejas con machos de Neanderthal y hembras humanas modernas. [32] [33] Possible hypotheses are that Neanderthal mitochondrial DNA had detrimental mutations that led to the extinction of carriers, that the hybrid offspring of Neanderthal mothers were raised in Neanderthal groups and became extinct with them, or that female Neanderthals and male Sapiens did not produce fertile offspring. [32] However this is contested by recent findings that suggest that the Neanderthal's Y chromosome was replaced by Sapiens' Y chromosomes after the human Y chromosome entered the Neanderthal gene pool, meaning that male Sapiens must have mated with female Neanderthals at some point. [2]

As shown in an interbreeding model produced by Neves and Serva (2012), the Neanderthal admixture in modern humans may have been caused by a very low rate of interbreeding between modern humans and Neanderthals, with the exchange of one pair of individuals between the two populations in about every 77 generations. [34] This low rate of interbreeding would account for the absence of Neanderthal mitochondrial DNA from the modern human gene pool as found in earlier studies, as the model estimates a probability of only 7% for a Neanderthal origin of both mitochondrial DNA and Y chromosome in modern humans. [34]

Reduced contribution Edit

There is a presence of large genomic regions with strongly reduced Neanderthal contribution in modern humans due to negative selection, [14] [18] partly caused by hybrid male infertility. [18] These large regions of low Neanderthal contribution were most-pronounced on the X chromosome—with fivefold lower Neanderthal ancestry compared to autosomes. [4] [18] They also contained relatively high numbers of genes specific to testes. [18] This means that modern humans have relatively few Neanderthal genes that are located on the X chromosome or expressed in the testes, suggesting male infertility as a probable cause. [18] It may be partly affected by hemizygosity of X chromosome genes in males. [4]

Deserts of Neanderthal sequences may also be caused by genetic drift involving intense bottlenecks in the modern human population and background selection as a result of strong selection against deleterious Neanderthal alleles. [4] The overlap of many deserts of Neanderthal and Denisovan sequences suggests that repeated loss of archaic DNA occur at specific loci. [4]

It has also been shown that Neanderthal ancestry has been selected against in conserved biological pathways, such as RNA processing. [18]

Consistent with the hypothesis that purifying selection has reduced Neanderthal contribution in present-day modern human genomes, Upper Paleolithic Eurasian modern humans (such as the Tianyuan modern human) carry more Neanderthal DNA (about 4–5%) than present-day Eurasian modern humans (about 1–2%). [35]

Rates of selection against Neanderthal sequences varied for European and Asian populations. [4]

Changes in modern humans Edit

In Eurasia, modern humans inherited adaptive introgression from archaic humans, which provided a source of advantageous genetic variants that are adapted to local environments and a reservoir for additional genetic variation. [4] Adaptive introgression from Neanderthals has targeted genes involved with keratin filaments, sugar metabolism, muscle contraction, body fat distribution, enamel thickness, and oocyte meiosis, as well as brain size and functioning. [36] There are signals of positive selection, as the result of adaptation to diverse habitats, in genes involved with variation in skin pigmentation and hair morphology. [36] In the immune system, introgressed variants have heavily contributed to the diversity of immune genes, of which there's an enrichment of introgressed alleles that suggest a strong positive selection. [36]

Genes affecting keratin were found to have been introgressed from Neanderthals into modern humans (shown in East Asians and Europeans), suggesting that these genes gave a morphological adaptation in skin and hair to modern humans to cope with non-African environments. [14] [18] This is likewise for several genes involved in medical-relevant phenotypes, such as those affecting systemic lupus erythematosus, primary biliary cirrhosis, Crohn's disease, optic disk size, smoking behavior, interleukin 18 levels, and diabetes mellitus type 2. [18]

Researchers found Neanderthal introgression of 18 genes—several of which are related to UV-light adaptation—within the chromosome 3p21.31 region (HYAL region) of East Asians. [37] The introgressive haplotypes were positively selected in only East Asian populations, rising steadily from 45,000 years BP until a sudden increase of growth rate around 5,000 to 3,500 years BP. [37] They occur at very high frequencies among East Asian populations in contrast to other Eurasian populations (e.g. European and South Asian populations). [37] The findings also suggests that this Neanderthal introgression occurred within the ancestral population shared by East Asians and Native Americans. [37]

Evans et al. (2006) had previously suggested that a group of alleles collectively known as haplogroup D of microcephalin, a critical regulatory gene for brain volume, originated from an archaic human population. [38] The results show that haplogroup D introgressed 37,000 years ago (based on the coalescence age of derived D alleles) into modern humans from an archaic human population that separated 1.1 million years ago (based on the separation time between D and non-D alleles), consistent with the period when Neanderthals and modern humans co-existed and diverged respectively. [38] The high frequency of the D haplogroup (70%) suggest that it was positively selected for in modern humans. [38] The distribution of the D allele of microcephalin is high outside Africa but low in sub-Saharan Africa, which further suggest that the admixture event happened in archaic Eurasian populations. [38] This distribution difference between Africa and Eurasia suggests that the D allele originated from Neanderthals according to Lari et al. (2010), but they found that a Neanderthal individual from the Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Italy) was homozygous for an ancestral allele of microcephalin, thus providing no support that Neanderthals contributed the D allele to modern humans and also not excluding the possibility of a Neanderthal origin of the D allele. [39] Green et al. (2010), having analyzed the Vindija Neanderthals, also could not confirm a Neanderthal origin of haplogroup D of the microcephalin gene. [8]

It has been found that HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02, and C*16:02 of the immune system were contributed from Neanderthals to modern humans. [40] After migrating out of Africa, modern humans encountered and interbred with archaic humans, which was advantageous for modern humans in rapidly restoring HLA diversity and acquiring new HLA variants that are better adapted to local pathogens. [40]

It is found that introgressed Neanderthal genes exhibit cis-regulatory effects in modern humans, contributing to the genomic complexity and phenotype variation of modern humans. [41] Looking at heterozygous individuals (carrying both Neanderthal and modern human versions of a gene), the allele-specific expression of introgressed Neanderthal alleles was found to be significantly lower in the brain and testes relative to other tissues. [4] [41] In the brain, this was most pronounced at the cerebellum and basal ganglia. [41] This downregulation suggests that modern humans and Neanderthals possibly experienced a relative higher rate of divergence in these specific tissues. [41]

Furthermore, correlating the genotypes of introgressed Neanderthal alleles with the expression of nearby genes, it is found that archaic alleles contribute proportionally more to variation in expression than nonarchaic alleles. [4] Neanderthal alleles affect expression of the immunologically genes OAS1/2/3 and TLR1/6/10, which can be specific to cell-type and is influenced by environmental stimuli. [4]

Studying the high-coverage female Vindija Neanderthal genome, Prüfer et al. (2017) identified several Neanderthal-derived gene variants, including those that affect levels of LDL cholesterol and vitamin D, and has influence on eating disorders, visceral fat accumulation, rheumatoid arthritis, schizophrenia, as well as the response to antipsychotic drugs. [11]

Examining European modern humans in regards to the Altai Neanderthal genome in high-coverage, results show that Neanderthal admixture is associated with several changes in cranium and underlying brain morphology, suggesting changes in neurological function through Neanderthal-derived genetic variation. [42] Neanderthal admixture is associated with an expansion of the posterolateral area of the modern human skull, extending from the occipital and inferior parietal bones to bilateral temporal locales. [42] In regards to modern human brain morphology, Neanderthal admixture is positively correlated with an increase in sulcal depth for the right intraparietal sulcus and an increase in cortical complexity for the early visual cortex of the left hemisphere. [42] Neanderthal admixture is also positively correlated with an increase in white and gray matter volume localized to the right parietal region adjacent to the right intraparietal sulcus. [42] In the area overlapping the primary visual cortex gyrification in the left hemisphere, Neanderthal admixture is positively correlated with gray matter volume. [42] The results also show evidence for a negative correlation between Neanderthal admixture and white matter volume in the orbitofrontal cortex. [42]

In Papuans, assimilated Neanderthal inheritance is found in highest frequency in genes expressed in the brain, whereas Denisovan DNA has the highest frequency in genes expressed in bones and other tissues. [43]

Population substructure theory Edit

Although less parsimonious than recent gene flow, the observation may have been due to ancient population sub-structure in Africa, causing incomplete genetic homogenization within modern humans when Neanderthals diverged while early ancestors of Eurasians were still more closely related to Neanderthals than those of Africans to Neanderthals. [8] On the basis of allele frequency spectrum, it was shown that the recent admixture model had the best fit to the results while the ancient population sub-structure model had no fit–demonstrating that the best model was a recent admixture event that was preceded by a bottleneck event among modern humans—thus confirming recent admixture as the most parsimonious and plausible explanation for the observed excess of genetic similarities between modern non-African humans and Neanderthals. [44] On the basis of linkage disequilibrium patterns, a recent admixture event is likewise confirmed by the data. [45] From the extent of linkage disequilibrium, it was estimated that the last Neanderthal gene flow into early ancestors of Europeans occurred 47,000–65,000 years BP. [45] In conjunction with archaeological and fossil evidence, the gene flow is thought likely to have occurred somewhere in Western Eurasia, possibly the Middle East. [45] Through another approach—using one genome each of a Neanderthal, Eurasian, African, and chimpanzee (outgroup), and dividing it into non-recombining short sequence blocks—to estimate genome-wide maximum-likelihood under different models, an ancient population sub-structure in Africa was ruled out and a Neanderthal admixture event was confirmed. [10]

Morphology Edit

The early Upper Paleolithic burial remains of a modern human child from Abrigo do Lagar Velho (Portugal) features traits that indicate Neanderthal interbreeding with modern humans dispersing into Iberia. [46] Considering the dating of the burial remains (24,500 years BP) and the persistence of Neanderthal traits long after the transitional period from a Neanderthal to a modern human population in Iberia (28,000–30,000 years BP), the child may have been a descendant of an already heavily admixed population. [46]

The remains of an early Upper Paleolithic modern human from Peștera Muierilor (Romania) of 35,000 years BP shows a morphological pattern of European early modern humans, but possesses archaic or Neanderthal features, suggesting European early modern humans interbreeding with Neanderthals. [47] These features include a large interorbital breadth, a relatively flat superciliary arches, a prominent occipital bun, an asymmetrical and shallow mandibular notch shape, a high mandibular coronoid processus, the relative perpendicular mandibular condyle to notch crest position, and a narrow scapular glenoid fossa. [47]

The early modern human Oase 1 mandible from Peștera cu Oase (Romania) of 34,000–36,000 14 C years BP presents a mosaic of modern, archaic, and possible Neanderthal features. [49] It displays a lingual bridging of the mandibular foramen, not present in earlier humans except Neanderthals of the late Middle and Late Pleistocene, thus suggesting affinity with Neanderthals. [49] Concluding from the Oase 1 mandible, there was apparently a significant craniofacial change of early modern humans from at least Europe, possibly due to some degree of admixture with Neanderthals. [49]

The earliest (before about 33 ka BP) European modern humans and the subsequent (Middle Upper Paleolithic) Gravettians, falling anatomically largely inline with the earliest (Middle Paleolithic) African modern humans, also show traits that are distinctively Neanderthal, suggesting that a solely Middle Paleolithic modern human ancestry was unlikely for European early modern humans. [50]

A late-Neanderthal jaw (more specifically, a corpus mandibulae remnant) from the Mezzena rockshelter (Monti Lessini, Italy) shows indications of a possible interbreeding in late Italian Neanderthals. [51] The jaw falls within the morphological range of modern humans, but also displayed strong similarities with some of the other Neanderthal specimens, indicating a change in late Neanderthal morphology due to possible interbreeding with modern humans. [51] However, a more recent aDNA analysis of this jaw has shown that it does not belong to a Neanderthal, but to a fully modern human of the Holocene. Previous reports of a Mezzena "Neanderthal hybrid" were based on a faulty DNA analysis. [52]

Manot 1, a partial calvarium of a modern human that was recently discovered at the Manot Cave (Western Galilee, Israel) and dated to 54.7±5.5 kyr BP, represents the first fossil evidence from the period when modern humans successfully migrated out of Africa and colonized Eurasia. [53] It also provides the first fossil evidence that modern humans inhabited the southern Levant during the Middle to Upper Palaeolithic interface, contemporaneously with the Neanderthals and close to the probable interbreeding event. [53] The morphological features suggest that the Manot population may be closely related to or given rise to the first modern humans who later successfully colonized Europe to establish early Upper Palaeolithic populations. [53]

Historia Editar

The interbreeding has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century, though earlier writers believed that Neanderthals were a direct ancestor of modern humans. Thomas Huxley suggested that many Europeans bore traces of Neanderthal ancestry, but associated Neanderthal characteristics with primitivism, writing that since they "belong to a stage in the development of the human species, antecedent to the differentiation of any of the existing races, we may expect to find them in the lowest of these races, all over the world, and in the early stages of all races". [54]

Until the early 1950s, most scholars thought Neanderthals were not in the ancestry of living humans. [55] : 232–34 [56] Nevertheless, Hans Peder Steensby proposed interbreeding in 1907 in the article Race studies in Denmark. He strongly emphasised that all living humans are of mixed origins. [57] He held that this would best fit observations, and challenged the widespread idea that Neanderthals were ape-like or inferior. Basing his argument primarily on cranial data, he noted that the Danes, like the Frisians and the Dutch, exhibit some Neanderthaloid characteristics, and felt it was reasonable to "assume something was inherited" and that Neanderthals "are among our ancestors."

Carleton Stevens Coon in 1962 found it likely, based upon evidence from cranial data and material culture, that Neanderthal and Upper Paleolithic peoples either interbred or that the newcomers reworked Neanderthal implements "into their own kind of tools." [58]

By the early 2000s, the majority of scholars supported the Out of Africa hypothesis, [59] [60] according to which anatomically modern humans left Africa about 50,000 years ago and replaced Neanderthals with little or no interbreeding. Yet some scholars still argued for hybridisation with Neanderthals. The most vocal proponent of the hybridisation hypothesis was Erik Trinkaus of Washington University. [61] Trinkaus claimed various fossils as products of hybridised populations, including the skeleton of a child found at Lagar Velho in Portugal [62] [63] [64] and the Peștera Muierii skeletons from Romania. [47]

Genética Editar

Proportion of admixture Edit

It has been shown that Melanesians (e.g. Papua New Guinean and Bougainville Islander) share relatively more alleles with Denisovans when compared to other Eurasians and Africans. [65] It is estimated that 4% to 6% of the genome in Melanesians derives from Denisovans, while no other Eurasians or Africans displayed contributions of the Denisovan genes. [65] It has been observed that Denisovans contributed genes to Melanesians but not to East Asians, indicating that there was interaction between the early ancestors of Melanesians with Denisovans but that this interaction did not take place in the regions near southern Siberia, where as-of-yet the only Denisovan remains have been found. [65] In addition, Aboriginal Australians also show a relative increased allele sharing with Denisovans, compared to other Eurasians and African populations, consistent with the hypothesis of increased admixture between Denisovans and Melanesians. [66]

Reich et al. (2011) produced evidence that the highest presence of Denisovan admixture is in Oceanian populations, followed by many Southeast Asian populations, and none in East Asian populations. [67] There is significant Denisovan genetic material in eastern Southeast Asian and Oceanian populations (e.g. Aboriginal Australians, Near Oceanians, Polynesians, Fijians, eastern Indonesians, Philippine Mamanwa and Manobo), but not in certain western and continental Southeast Asian populations (e.g. western Indonesians, Malaysian Jehai, Andaman Onge, and mainland Asians), indicating that the Denisovan admixture event happened in Southeast Asia itself rather than mainland Eurasia. [67] The observation of high Denisovan admixture in Oceania and the lack thereof in mainland Asia suggests that early modern humans and Denisovans had interbred east of the Wallace Line that divides Southeast Asia according to Cooper and Stringer (2013). [68]

Skoglund and Jakobsson (2011) observed that particularly Oceanians, followed by Southeast Asians populations, have a high Denisovans admixture relative to other populations. [69] Furthermore, they found possible low traces of Denisovan admixture in East Asians and no Denisovan admixture in Native Americans. [69] In contrast, Prüfer et al. (2013) found that mainland Asian and Native American populations may have a 0.2% Denisovan contribution, which is about twenty-five times lower than Oceanian populations. [9] The manner of gene flow to these populations remains unknown. [9] However, Wall et al. (2013) stated that they found no evidence for Denisovan admixture in East Asians. [17]

Findings indicate that the Denisovan gene flow event happened to the common ancestors of Aboriginal Filipinos, Aboriginal Australians, and New Guineans. [67] [70] New Guineans and Australians have similar rates of Denisovan admixture, indicating that interbreeding took place prior to their common ancestors' entry into Sahul (Pleistocene New Guinea and Australia), at least 44,000 years ago. [67] It has also been observed that the fraction of Near Oceanian ancestry in Southeast Asians is proportional to the Denisovan admixture, except in the Philippines where there is a higher proportional Denisovan admixture to Near Oceanian ancestry. [67] Reich et al. (2011) suggested a possible model of an early eastward migration wave of modern humans, some who were Philippine/New Guinean/Australian common ancestors that interbred with Denisovans, respectively followed by divergence of the Philippine early ancestors, interbreeding between the New Guinean and Australian early ancestors with a part of the same early-migration population that did not experience Denisovan gene flow, and interbreeding between the Philippine early ancestors with a part of the population from a much-later eastward migration wave (the other part of the migrating population would become East Asians). [67]

Finding components of Denisovan introgression with differing relatedness to the sequenced Denisovan, Browning et al. (2018) suggested that at least two separate episodes of Denisovan admixture has occurred. [71] Specifically, introgression from two distinct Denisovan populations is observed in East Asians (e.g. Japanese and Han Chinese), whereas South Asians (e.g. Telugu and Punjabi) and Oceanians (e.g. Papuans) display introgression from one Denisovan population. [71]

Exploring derived alleles from Denisovans, Sankararaman et al. (2016) estimated that the date of Denisovan admixture was 44,000–54,000 years ago. [5] They also determined that the Denisovan admixture was the greatest in Oceanian populations compared to other populations with observed Denisovan ancestry (i.e. America, Central Asia, East Asia, and South Asia). [5] The researchers also made the surprising finding that South Asian populations display an elevated Denisovan admixture (when compared to other non-Oceanian populations with Denisovan ancestry), albeit the highest estimate (which are found in Sherpas) is still ten times lower than in Papuans. [5] They suggest two possible explanations: There was a single Denisovan introgression event that was followed by dilution to different extents or at least three distinct pulses of Denisovan introgressions must have occurred. [5]

It has been shown that Eurasians have some but significantly lesser archaic-derived genetic material that overlaps with Denisovans, stemming from the fact that Denisovans are related to Neanderthals—who contributed to the Eurasian gene pool—rather than from interbreeding of Denisovans with the early ancestors of those Eurasians. [16] [65]

The skeletal remains of an early modern human from the Tianyuan cave (near Zhoukoudian, China) of 40,000 years BP showed a Neanderthal contribution within the range of today's Eurasian modern humans, but it had no discernible Denisovan contribution. [72] It is a distant relative to the ancestors of many Asian and Native American populations, but post-dated the divergence between Asians and Europeans. [72] The lack of a Denisovan component in the Tianyuan individual suggests that the genetic contribution had been always scarce in the mainland. [9]

Reduced contribution Edit

There are large genomic regions devoid of Denisovan-derived ancestry, partly explained by infertility of male hybrids, as suggested by the lower proportion of Denisovan-derived ancestry on X chromosomes and in genes that are expressed in the testes of modern humans. [5]

Changes in modern humans Edit

Exploring the immune system's HLA alleles, it has been suggested that HLA-B*73 introgressed from Denisovans into modern humans in western Asia due to the distribution pattern and divergence of HLA-B*73 from other HLA alleles. [40] Even though HLA-B*73 is not present in the sequenced Denisovan genome, HLA-B*73 was shown to be closely associated to the Denisovan-derived HLA-C*15:05 from the linkage disequilibrium. [40] From phylogenetic analysis, however, it has been concluded that it is highly likely that HLA-B*73 was ancestral. [36]

The Denisovan's two HLA-A (A*02 and A*11) and two HLA-C (C*15 and C*12:02) allotypes correspond to common alleles in modern humans, whereas one of the Denisovan's HLA-B allotype corresponds to a rare recombinant allele and the other is absent in modern humans. [40] It is thought that these must have been contributed from Denisovans to modern humans, because it is unlikely to have been preserved independently in both for so long due to HLA alleles' high mutation rate. [40]

Tibetan people received an advantageous EGLN1 and EPAS1 gene variant, associated with hemoglobin concentration and response to hypoxia, for life at high altitudes from the Denisovans. [36] The ancestral variant of EPAS1 upregulates hemoglobin levels to compensate for low oxygen levels—such as at high altitudes—but this also has the maladaption of increasing blood viscosity. [73] The Denisovan-derived variant on the other hand limits this increase of hemoglobin levels, thus resulting in a better altitude adaption. [73] The Denisovan-derived EPAS1 gene variant is common in Tibetans and was positively selected in their ancestors after they colonized the Tibetan plateau. [73]

Rapid decay of fossils in Sub-Saharan African environments makes it currently unfeasible to compare modern human admixture with reference samples of archaic Sub-Saharan African hominins. [4] [74]

From three candidate regions with introgression found by searching for unusual patterns of variations (showing deep haplotype divergence, unusual patterns of linkage disequilibrium, and small basal clade size) in 61 non-coding regions from two hunter-gatherer groups (Biaka Pygmies and San who have significant admixture) and one West African agricultural group (Mandinka, who don't have significant admixture), it is concluded that roughly 2% of the genetic material found in the Biaka Pygmies and San was inserted into the human genome approximately 35,000 years ago from archaic hominins that separated from the ancestors of the modern human lineage around 700,000 years ago. [75] A survey for the introgressive haplotypes across many Sub-Saharan populations suggest that this admixture event happened with archaic hominins who once inhabited Central Africa. [75]

Researching high-coverage whole-genome sequences of fifteen Sub-Saharan hunter-gatherer males from three groups—five Pygmies (three Baka, a Bedzan, and a Bakola) from Cameroon, five Hadza from Tanzania, and five Sandawe from Tanzania—there are signs that the ancestors of the hunter-gatherers interbred with one or more archaic human populations, [74] probably over 40,000 years ago. [76] Analysis of putative introgressive haplotypes in the fifteen hunter-gatherer samples suggests that the archaic African population and modern humans diverged around 1.2 to 1.3 million years ago. [74]

According to a study published in 2020, there are indications that 2% to 19% (or about ≃6.6 and ≃7.0%) of the DNA of four West African populations may have come from an unknown archaic hominin which split from the ancestor of humans and Neanderthals between 360 kya to 1.02 mya. However, the study also finds that at least part of this proposed archaic admixture is also present in Eurasians/non-Africans, and that the admixture event or events range from 0 to 124 ka B.P, which includes the period before the Out-of-Africa migration and prior to the African/Eurasian split (thus affecting in part the common ancestors of both Africans and Eurasians/non-Africans). [77] [78] [79] Another recent study, which discovered substantial amounts of previously undescribed human genetic variation, also found ancestral genetic variation in Africans that predates modern humans and was lost in most non-Africans. [80]

In 2019, scientists discovered evidence, based on genetics studies using artificial intelligence (AI), that suggests the existence of an unknown human ancestor species, not Neanderthal or Denisovan, in the genome of modern humans. [81] [82]


Ancient mixers

The new research illustrates the complexity of humanity's deep history. Evidence has long been accumulating that humans and Neanderthals mated while their populations overlapped in Europe, before Neanderthals went extinct around 30,000 years ago. In 2010, researchers reported that between 1% and 4% of modern human genes in people in Asia, Europe and Oceania came from Neanderthal ancestors. When you add up all the snippets of Neanderthal DNA present in all modern humans today, some 20% of the Neanderthal genome may be preserved, according to 2014 research.

As scientists have been able to sequence more fragile fragments of ADN from fossils of ancient human ancestors, they've discovered a complex web of interbreeding stretching back millennia. Some Pacific Islanders, for example, carry pieces of the DNA of a mysterious ancient species of humans known as Denisovans.

The researchers of the new study used a computational method of comparing the genomes of two Neanderthals, a Denisovan and two modern African individuals. (Africans were chosen because modern people in Africa don't carry Neanderthal genes from the well-known human-Neanderthal interbreeding that occurred in Europe starting 50,000 years ago.) This method allowed the researchers to capture recombination events, in which segments of cromosomas — which are made up of DNA — from one individual get incorporated into the chromosomes of another.

"We are trying to build a complete model for the evolutionary history of every segment of the genome, jointly across all of the analyzed individuals," Siepel said. "The ancestral recombination graph, as it is known, includes a tree that captures the relationships among all individuals at every position along the genome, and the recombination events that cause those trees to change from one position to the next."

One advantage of the method, Siepel said, is that it allows researchers to find recombination events inside of recombination events. For example, if a bit of ancient hominin DNA from an unknown ancestor were incorporated in the Neanderthal genome, and then a later mating event between Neanderthals and humans inserted that mystery DNA into the human genome, the method allows for the identification of this "nested" DNA.


Splitting apart

This kind of speciation, known as sympatry, was once thought to be extremely unlikely, says Chris Bird of Texas A&M University Corpus Christi, who studies how organisms are evolving by analysing their genomes. The conventional view is that speciation almost always requires two populations to be physically separated to prevent interbreeding, for example, living on different sides of a mountain, or on different islands in an archipelago.

This is because when animals mate, a process called recombination mixes up gene variants, meaning the genes of a mother and a father will be shuffled together in future generations. As long as interbreeding continues, it’s unlikely that two groups with distinctly different genetic traits will arise.

But Marques’ team found that the genetic differences between the two fish types are concentrated on the parts of chromosomes that are less likely to undergo recombination. As a result, the sets of gene variants that give the two types their distinct characteristics are less likely to get split up.


Genetic exchange

Professor Michael Kohn from Rice University in Houston, Texas, led the team of researchers who carried out the work.

"Our study is so special because it involves hybridisation between two species of mouse that are 1.5-3 million years removed from each other.

"Most of the offspring. do not reproduce, they are sterile - but there is a small window, which remains open for genes to be moved from one species to the other, and that's through a few fertile females - so there is a chance to leak genes from one species to another."

Thanks to these few fertile females, the vast majority of mice in Spain and a growing number in Germany have acquired resistance over a very short period of time, although scientists aren't exactly sure when the first genetic exchanges took place.

And while they may not look any different from normal household mice, in their genetic code they now have the ability to survive the strongest chemicals in the pest control armoury.

"There are a lot of genetic barriers between these species of mice, to see them hybridise and transfer genetic material is quite spectacular, to be frank," said Professor Kohn.

The researchers say that increased human travel and population growth are responsible for bringing these mice species together and putting them under evolutionary stress by trying to poison them.

They are concerned that similar human pressures could afford rats both the necessity and the opportunity to breed across species, resulting in rodents that are almost impossible to control.


Radiación adaptativa

The processes described in this page can occur over and over. In the case of Darwin's finches, they must have been repeated a number of times forming new species that gradually divided the available habitats between them. From the first arrival have come a variety of ground-feeding and tree-feeding finches as well as the warblerlike finch and the tool-using woodpeckerlike finch. The formation of a number of diverse species from a single ancestral one is called an radiación adaptativa.

Speciateion in theHouse mice on the island of Madeira

A report in the 13 January 2000 issue of Naturaleza describes a study of house mouse populations on the island of Madeira off the Northwest coast of Africa. These workers (Janice Britton-Davidian et al) examined the karyotypes of 143 house mice (Mus musculus domesticus) from various locations along the coast of this mountainous island.

  • There are 6 distinct populations (shown by different colors)
  • Each of these has a distinct karyotype, with a diploid number less than the "normal" (2norte = 40).
  • The reduction in chromosome number has occurred through Robertsonian fusions. Mouse chromosomes tend to be acrocentric that is, the centromere connects one long and one very short arm. Acrocentric chromosomes are at risk of translocations that fuse the long arms of two different chromosomes with the loss of the short arms.
  • The different populations are allopatric isolated in different valleys leading down to the sea.
  • The distinct and uniform karyotype found in each population probably arose from genetic drift rather than natural selection.
  • The 6 different populations are technically described as Razas because there is no opportunity for them to attempt interbreeding.
  • However, they surely meet the definition of true species. While hybrids would form easily (no prezygotic isolating mechanisms), these would probably be infertile as proper synapsis and segregation of such different chromosomes would be difficult when the hybrids attempted to form gametes by meiosis.

Pizzly Bears

Scientists confirmed last week that a bear shot by an Inuvialuit hunter in the Northwest Territories is a second-generation grizzly-polar bear hybrid—a “pizzly” or “grolar” bear. Why can some interbreeding species produce fertile offspring, while others—like horses and donkeys—cannot?

Because they have more recent common ancestry. When geographical barriers—such as rising sea levels or retracting ice floes—separate populations, they may develop genetic, physiological, or behavioral differences changes in chromosome structure or number differently shaped genitalia or incompatible mating times and rituals—any of which can prevent successful reproduction. Take horses and donkeys, which probably diverged about 2.4 million years ago. Horses have 64 chromosomes, while donkeys have 62, and when they mate, their chromosomes don’t pair up properly, inhibiting meiosis in their offspring. As a result, mules are sterile. Brown bears and polar bears, by contrast, evolved from the same ancestor only about 150,000 years ago—a relatively brief period—and have not developed significant genetic differences.

The prevailing theory holds that polar bears diverged from brown bears at the end of the last ice age (the Pleistocene), when a population followed retreating ice northward. As they adapted to their new arctic home, the separated population lost the brown bear’s hump and developed the polar bear’s characteristic hair (which is actually clear), narrower shoulders, longer neck, smaller head, and partially webbed toes. Despite appearances, polar bears and grizzlies are still genetically quite similar. In fact, there are multiple instances of the two species successfully interbreeding in zoos.

The reason grizzlies and polar bears rarely interbreed in the wild is that, generally speaking, they don’t cross paths during mating season. Barren-ground grizzlies live primarily on land, where they feast on caribou and berries, and mate from May to July meanwhile, polar bears mate from April to June while hunting for seals along the sea ice. But four years ago, a sports hunter shot a male grizzly-polar bear hybrid near Banks Island (just west of Victoria Island), proving that at least a couple of wild bears bridged their differences. The hybrid shot last month was the offspring of a female hybrid and male grizzly, bringing the total known wild hybrid count to three (counting the two dead bears and hybrid mother). It’s possible there could be more out there. Some scientists are re-evaluating past sightings of bears that they assumed, at the time, were blonde grizzlies.

Some scientists believe that global warming could cause the hybridization of many arctic animals, particularly marine mammals. The thinking goes that as Arctic sea ice melts, closely related species in the North Pacific and North Atlantic will come into contact and interbreed. In the case of polar bears, loss of habitat could drive them to land, where they may come into contact with grizzlies. Other scientists, however, aren’t convinced that climate change is the trigger for the hybrid bears. Changes in sea ice have been less drastic in the Beaufort Sea than in other parts of the arctic, and it seems quite possible that the pizzlies resulted from breeding pairs that met on ice, rather than on land.

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Explainer thanks Brendan P. Kelly of the International Arctic Research Center, Karyn D. Rode of U.S. Fish and Wildlife Service, Lily Peacock of the USGS Alaska Science Center, Sandra Talbot of the USGS Alaska Science Center, and Marsha Branigan of the Department of Environment and Natural Resources en the Northwest Territories.

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