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29.2A: Agnathans: Peces sin mandíbula - Biología

29.2A: Agnathans: Peces sin mandíbula - Biología


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La superclase Agnatha describe peces que carecen de mandíbulas e incluye las especies existentes de hagfish y lampreas.

Objetivos de aprendizaje

  • Diferenciar entre los taxones de peces sin mandíbula

Puntos clave

  • La mayoría de los agnathans están ahora extintos, pero existen dos ramas en la actualidad: los hagfishes (no verdaderos vertebrados) y las lampreas (verdaderos vertebrados).
  • Los primeros peces sin mandíbulas fueron los ostracodermos, que tenían escamas óseas como armadura.
  • Los peces bruja son carroñeros marinos parecidos a anguilas en el clado Myxini que producen limo y pueden atarse en nudos.
  • Las lampreas pertenecen al clado Petromyzontidae y parecen morfológicamente similares al hagfish, pero contienen elementos vertebrales cartilaginosos cuando son adultos; por lo tanto, se consideran verdaderos vertebrados.

Términos clave

  • pez bruja: cualquiera de varias criaturas primitivas parecidas a anguilas, de la familia Myxinidae, que tiene una boca chupadora con dientes ásperos; considerado comestible en Japón, su piel se usa para hacer una forma de cuero
  • lamprea: cualquier pez de agua dulce y salada de la familia Petromyzontidae, largo, esbelto y primitivo, similar a una anguila, que tenga una boca chupadora con dientes raspantes, pero sin mandíbula
  • agnathan: miembro de la superclase Agnatha de vertebrados sin mandíbula

Agnathans: peces sin mandíbula

Los peces sin mandíbulas o agnathans son cráneos que representan un antiguo linaje de vertebrados que surgió hace más de quinientos millones de años. "Gnathos" en griego significa "mandíbula" y el prefijo "a" significa "sin", por lo que agnathans son "sin mandíbulas". “La mayoría de los agnathans están ahora extintos, pero todavía existen dos ramas: los hagfishes y las lampreas. Los hagfishes y las lampreas se reconocen como clados separados, principalmente porque las lampreas son verdaderos vertebrados, mientras que los hagfishes no lo son. Una característica definitoria de los agnathans es la falta de apéndices laterales o aletas emparejados.

Algunos de los primeros peces sin mandíbulas fueron los ostracodermos (en griego, "piel de hueso"). Los ostracodermos eran peces vertebrados encerrados en una armadura ósea, a diferencia de los peces sin mandíbula actuales, que carecen de hueso en sus escamas.

Myxini: Hagfishes

El clado Myxini incluye al menos 20 especies de peces brujos. Los peces bruja son carroñeros parecidos a las anguilas que viven en el fondo del océano y se alimentan de invertebrados muertos, otros peces y mamíferos marinos. Los hagfishes son completamente marinos y se encuentran en océanos de todo el mundo, excepto en las regiones polares. Los peces bruja tienen glándulas de limo debajo de la piel que constantemente liberan moco, lo que les permite escapar de las garras de los depredadores. Los peces bruja también pueden torcer sus cuerpos en un nudo para obtener una ventaja mecánica mientras se alimentan y son conocidos por comer cadáveres de adentro hacia afuera.

El esqueleto de un pez bruja está compuesto de cartílago, que incluye una notocorda cartilaginosa que corre a lo largo del cuerpo. Esta notocorda proporciona apoyo al cuerpo del pez bruja. A diferencia de los vertebrados verdaderos, los peces bruja no reemplazan la notocorda con una columna vertebral durante el desarrollo. Dado que tienen un cráneo cartilaginoso, se clasifican en el clado Craniata.

Petromyzontidae: lampreas

El clado Petromyzontidae incluye aproximadamente 35 a 40 o más especies de lampreas. Las lampreas son morfológicamente similares a los peces brujos y también carecen de apéndices emparejados. Sin embargo, las lampreas desarrollan algunos elementos vertebrales en la edad adulta. Su notocorda está rodeada por una estructura cartilaginosa llamada arcualia, que puede parecerse a una forma evolutivamente temprana de la columna vertebral.

En la edad adulta, las lampreas se caracterizan por una boca chupadora dentada en forma de embudo. Muchas especies tienen una etapa parasitaria de su ciclo de vida durante la cual son ectoparásitos de los peces. Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces. Se distribuyen en todo el mundo, excepto en los trópicos y las regiones polares. Algunas especies son marinas, pero todas las especies se reproducen en agua dulce; los huevos se fertilizan externamente. Las larvas se diferencian claramente de la forma adulta, pasando de 3 a 15 años como alimentadores de suspensión. Una vez que alcanzan la madurez sexual, los adultos mueren a los pocos días de la reproducción.


29.2A: Agnathans: Peces sin mandíbula - Biología

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describe la diferencia entre peces sin mandíbula y peces con mandíbula.
  • Discutir las características distintivas de los tiburones y las rayas en comparación con otros peces modernos.

Los peces modernos incluyen un estimado de 31,000 especies, con mucho la mayoría de todos los clados dentro de los Vertebrata. Los peces fueron los primeros vertebrados, siendo las especies sin mandíbula las formas más tempranas y las especies con mandíbula evolucionaron más tarde. Son alimentadores activos, en lugar de alimentadores de suspensión sésiles. Los Agnatha (peces sin mandíbulas) —los brujos y las lampreas— tienen un cráneo distinto y órganos sensoriales complejos, incluidos los ojos, que los distinguen de los cordados invertebrados, los urocordados y los cefalocordados.

Peces sin mandíbula: Superclase Agnatha

Los peces sin mandíbula (Agnatha) son cráneos que representan un antiguo linaje de vertebrados que surgió hace más de 550 millones de años. En el pasado, los peces bruja y las lampreas a veces se reconocían como clados separados dentro del Agnatha, principalmente porque las lampreas se consideraban verdaderos vertebrados, mientras que los peces brujas no. Sin embargo, los datos moleculares recientes, tanto de rRNA como de mtDNA, así como datos embriológicos, brindan un fuerte apoyo a la hipótesis de que los agnathans vivos, anteriormente llamados ciclostomos—Son monofiléticos y, por lo tanto, comparten una ascendencia común reciente. La discusión a continuación, por conveniencia, separa los “ciclostomas” modernos en la clase Myxini y la clase Petromyzontida. Las características definitorias de los peces vivos sin mandíbulas son la falta de mandíbulas y la falta de apéndices laterales emparejados (aletas). También carecen de osificación interna y escamas, aunque estas no son características definitorias del clado.

Algunos de los primeros peces sin mandíbula fueron los ostracodermos acorazados (que se traduce como "piel de caparazón"): peces vertebrados encerrados en una armadura ósea, a diferencia de los peces sin mandíbula actuales, que carecen de hueso en sus escamas. Algunos ostracodermos, también a diferencia de los peces vivos sin mandíbulas, pueden haber tenido aletas emparejadas. Sin embargo, debemos señalar que los "ostracodermos" representan un conjunto de peces extintos sin mandíbulas fuertemente blindados que pueden no formar un grupo evolutivo natural. Fósiles del género Haikouichthys de China, con una edad de aproximadamente 530 millones de años, muestran muchas características típicas de los vertebrados, incluidos ojos emparejados, cápsulas auditivas y vértebras rudimentarias.

Clase Myxini: Hagfishes

La clase Myxini incluye al menos 70 especies de peces brujas, carroñeros parecidos a las anguilas que viven en el fondo del océano y se alimentan de invertebrados, peces y mamíferos marinos vivos o muertos ((Figura)). Aunque son casi completamente ciegos, las barbillas sensoriales alrededor de la boca les ayudan a localizar la comida mediante el olfato y el tacto. Se alimentan usando dientes queratinizados en una placa cartilaginosa móvil en la boca, que raspa trozos de carne de su presa. Estas estructuras de alimentación permiten que las branquias se utilicen exclusivamente para la respiración, no para la alimentación por filtración como en los urocordados y cefalocordados. Los hagfishes son completamente marinos y se encuentran en océanos de todo el mundo, excepto en las regiones polares. Las glándulas de limo únicas debajo de la piel liberan un moco lechoso (a través de los poros de la superficie) que al entrar en contacto con el agua se vuelve increíblemente resbaladizo, haciendo que el animal sea casi imposible de sostener. Este moco resbaladizo permite que el pez bruja escape de las garras de los depredadores. El pez bruja también puede torcer sus cuerpos en un nudo, lo que proporciona una palanca adicional para alimentarse. A veces, el pez bruja entra en los cuerpos de los animales muertos y se alimenta de los cadáveres de adentro hacia afuera. Curiosamente, ¡no tienen estómago!

Figura 1. Pez bruja. Los peces bruja del Pacífico son carroñeros que viven en el fondo del océano. (crédito: Linda Snook, NOAA / CBNMS)

Los peces bruja tienen un cráneo cartilaginoso, así como un esqueleto fibroso y cartilaginoso, pero la estructura de soporte principal es la notocorda que recorre la longitud del cuerpo. En los brujos, la notocorda es no reemplazado por la columna vertebral, como lo es en los vertebrados verdaderos, y por lo tanto pueden (morfológicamente) representar un grupo hermano de los vertebrados verdaderos, lo que los convierte en el clado más basal entre los cordados portadores de cráneo.

Clase Petromyzontida: Lampreas

La clase Petromyzontida incluye aproximadamente 40 especies de lampreas, que son superficialmente similares a los peces brujas en tamaño y forma. Sin embargo, las lampreas poseen músculos oculares extrínsecos, al menos dos canales semicirculares y un cerebelo verdadero, así como elementos vertebrales simples, llamados arcualia—Estructuras cartilaginosas dispuestas encima de la notocorda. Estas funciones también se comparten con el gnatóstomos—Vertebrados con bocas mandibulares y apéndices emparejados (ver más abajo). Las lampreas también tienen un cordón nervioso tubular dorsal con un cerebro bien diferenciado, un cerebelo pequeño y 10 pares de nervios. La clasificación de las lampreas aún se debate, pero representan claramente una de las divergencias más antiguas del linaje de los vertebrados. Las lampreas carecen de apéndices emparejados, al igual que los peces brujos, aunque tienen una o dos aletas dorsales carnosas. En la edad adulta, las lampreas se caracterizan por una lengua áspera dentro de una boca chupadora dentada en forma de embudo. Muchas especies tienen una etapa parasitaria de su ciclo de vida durante la cual son ectoparásitos de peces (algunos los llaman depredadores porque atacan y eventualmente se caen) ((Figura)).

Figura 2. Lamprea. Estas lampreas marinas parásitas, Petromyzon marinus, se adhieren por succión a su anfitrión de truchas de lago y usan sus lenguas ásperas para raspar la carne con el fin de alimentarse de la sangre de la trucha. (crédito: USGS)

Las lampreas viven principalmente en ambientes costeros y de agua dulce, y tienen una distribución mundial, excepto en los trópicos y las regiones polares. Algunas especies son marinas, pero todas las especies se reproducen en agua dulce. Curiosamente, las lampreas del norte de la familia Petromyzontidae, tienen el mayor número de cromosomas (164 a 174) entre los vertebrados. Los huevos se fertilizan externamente y las larvas (llamadas ammocoetes) difieren mucho de la forma adulta, y se asemejan mucho al cefalocordato adulto anfioxo. Después de pasar de tres a 15 años como alimentadores suspendidos en ríos y arroyos, alcanzan la madurez sexual. Poco después, los adultos nadan río arriba, se reproducen y mueren en unos días.

Gnatóstomos: peces con mandíbulas

Los gnatóstomos, o "mandíbulas-bocas", son vertebrados que poseen verdaderas mandíbulas, un hito en la evolución de los vertebrados. De hecho, uno de los desarrollos más importantes en la evolución temprana de los vertebrados fue el desarrollo de la mandíbula: una estructura con bisagras unida al cráneo que permite al animal agarrar y rasgar su comida. Las mandíbulas probablemente se derivaron del primer par de arcos branquiales que sostienen las branquias de los peces sin mandíbula.

Los primeros gnatóstomos también poseían dos conjuntos de aletas emparejadas, lo que permitía a los peces maniobrar con precisión. Las aletas pectorales se encuentran típicamente en la parte anterior del cuerpo y las pélvicas en la parte posterior. La evolución de la mandíbula y las aletas emparejadas permitió a los gnatóstomos expandir sus opciones de alimento desde la alimentación en suspensión y carroña de peces sin mandíbula hasta la depredación activa. La capacidad de los gnatóstomos para explotar nuevas fuentes de nutrientes probablemente contribuyó a que reemplazaran a la mayoría de los peces sin mandíbula durante el período Devónico. Dos primeros grupos de gnatóstomos fueron los acanthodianos y placodermos ((Figura)), que surgieron a finales del período Silúrico y ahora están extintas. La mayoría de los peces modernos son gnatóstomos que pertenecen a los clados Chondrichthyes y Osteichthyes (que incluyen la clase Actinoptertygii y la clase Sarcopterygii).

Figura 3. Un placodermo. Dunkleosteus fue un enorme placodermo del período Devónico, hace 380 a 360 millones de años. Medía hasta 10 metros de largo y pesaba hasta 3,6 toneladas. Su cabeza y cuello estaban blindados con pesadas placas óseas. Aunque Dunkleosteus no tenía dientes verdaderos, el borde de la mandíbula estaba armado con hojas huesudas afiladas. (crédito: Nobu Tamura)

Clase Chondrichthyes: Peces cartilaginosos

La clase Chondrichthyes (alrededor de 1,000 especies) es un clado morfológicamente diverso, que consiste en la subclase Elasmobranchii (tiburones [(Figura)], rayas y rayas, junto con los oscuros peces sierra y en peligro crítico de extinción), y unas pocas docenas de especies de peces llamadas quimeras, o "tiburones fantasma" en la subclase Holocephali. Los chondrichthyes son peces con mandíbulas que poseen pares de aletas y un esqueleto hecho de cartílago. Este clado surgió hace aproximadamente 370 millones de años en el Devónico temprano o medio. Se cree que descienden de los placodermos, que tenían endoesqueletos hechos de hueso, por lo que el esqueleto cartilaginoso más ligero de Chondrichthyes es un desarrollo evolutivo derivado de forma secundaria. Partes del esqueleto de tiburón se fortalecen con gránulos de carbonato de calcio, pero esto no es lo mismo que el hueso.

La mayoría de los peces cartilaginosos viven en hábitats marinos, y algunas especies viven en agua dulce durante una parte o toda su vida. La mayoría de los tiburones son carnívoros que se alimentan de presas vivas, ya sea tragándolas enteras o usando sus mandíbulas y dientes para romperlas en pedazos más pequeños. Los tiburones tienen una piel abrasiva cubierta con escamas en forma de dientes llamadas escamas placoides. Los dientes de tiburón probablemente evolucionaron a partir de filas de estas escamas que recubren la boca. Algunas especies de tiburones y rayas, como el enorme tiburón ballena ((Figura)), se alimentan en suspensión que se alimentan de plancton. Los peces sierra tienen una tribuna extendida que parece una sierra de doble filo. La tribuna está cubierta de poros electrosensibles que permiten al pez sierra detectar leves movimientos de presas escondidas en el fondo fangoso del mar. Los dientes en la tribuna son en realidad estructuras similares a dientes modificadas llamadas dentículos, similares a escamas.

Figura 4. Tiburón. Los tiburones martillo tienden a la escuela durante el día y cazan presas por la noche. (crédito: Masashi Sugawara)

Los tiburones tienen órganos sensoriales bien desarrollados que les ayudan a localizar a sus presas, incluido un agudo sentido del olfato y la capacidad de detectar campos electromagnéticos. Los electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini permiten a los tiburones detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos, incluida su presa. (La electrorrecepción solo se ha observado en animales acuáticos o anfibios y los tiburones tienen quizás los electrorreceptores más sensibles de cualquier animal). Los tiburones, junto con la mayoría de los peces y anfibios acuáticos y larvarios, también tienen una fila de estructuras sensoriales llamada línea lateral, que es se utiliza para detectar movimiento y vibración en el agua circundante y, a menudo, se considera funcionalmente similar al sentido del "oído" en los vertebrados terrestres. La línea lateral es visible como una franja más oscura que se extiende a lo largo del cuerpo de un pez. Los tiburones no tienen ningún mecanismo para mantener una flotabilidad neutra y deben nadar continuamente para permanecer suspendidos en el agua. Algunos también deben nadar para ventilar sus branquias, pero otros tienen bombas musculares en la boca para mantener el agua fluyendo sobre las branquias.

Figura 5. Tiburón ballena en el Acuario de Georgia. Los tiburones ballena se alimentan por filtración y pueden llegar a medir más de 10 metros de largo. Los tiburones ballena, como la mayoría de los demás tiburones, son ovovivíparos. (crédito: modificado de Zac Wolf [Trabajo propio] [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], a través de Wikimedia Commons)

Los tiburones se reproducen sexualmente y los huevos se fertilizan internamente. La mayoría de las especies son ovovivíparos: El óvulo fecundado se retiene en el oviducto del cuerpo de la madre y el embrión se nutre de la yema del huevo. Los huevos eclosionan en el útero y las crías nacen vivas y completamente funcionales. Algunas especies de tiburones son ovíparos: ponen huevos que eclosionan fuera del cuerpo de la madre. Los embriones están protegidos por una caja de huevos de tiburón o "bolso de sirena" ((Figura)) que tiene la consistencia del cuero. La caja del huevo de tiburón tiene tentáculos que se enganchan en las algas y le dan una cubierta al tiburón recién nacido. Algunas especies de tiburones, por ejemplo, tiburones tigre y tiburones martillo, son vivíparos: el saco vitelino que inicialmente contiene la yema de huevo y transfiere sus nutrientes al embrión en crecimiento se adhiere al oviducto de la hembra y los nutrientes se transfieren directamente de la madre al embrión en crecimiento. Tanto en los tiburones vivíparos como en los ovovivíparos, el intercambio de gases utiliza este transporte del saco vitelino.

Figura 6. Estuches de huevos de tiburón. Los embriones de tiburón son claramente visibles a través de estas cajas de huevos transparentes. La estructura redonda es la yema que nutre al embrión en crecimiento. (crédito: Jek Bacarisas)

En general, los Chondrichthyes tienen un cuerpo aplanado fusiforme o dorsoventralmente, un heterocercal aleta caudal o cola (lóbulos de aleta de tamaño desigual, con las vértebras de la cola extendiéndose hacia el lóbulo superior más grande) aletas pectorales y pélvicas emparejadas (en los machos pueden modificarse como pinzas), hendiduras branquiales expuestas (elasmobranquio) y un intestino con una válvula en espiral que condensa la longitud del intestino. También tienen tres pares de canales semicirculares y excelentes sentidos del olfato, vibración, visión y electrorrecepción. Un hígado lobulado muy grande produce aceite de escualeno (un precursor bioquímico liviano de los esteroides) que sirve para ayudar en la flotabilidad (porque con una gravedad específica de 0.855, es más liviano que el del agua).

Las rayas y las rayas comprenden más de 500 especies. Están estrechamente relacionados con los tiburones, pero se pueden distinguir de los tiburones por sus cuerpos aplanados, aletas pectorales agrandadas y fusionadas con la cabeza y hendiduras branquiales en su superficie ventral ((Figura)). Al igual que los tiburones, las rayas y las rayas tienen un esqueleto cartilaginoso. La mayoría de las especies son marinas y viven en el fondo del mar, con una distribución casi mundial.

A diferencia de los tiburones y rayas estereotipados, los Holocéfalos (quimeras o peces rata) tienen un diphycercal cola (lóbulos de la aleta de igual tamaño, con las vértebras de la cola ubicadas entre ellos), carecen de escamas (se pierden secundariamente en la evolución) y tienen dientes modificados como placas de trituración que se utilizan para alimentarse de moluscos y otros invertebrados ((Figura)B). A diferencia de los tiburones con elasmobranquios o branquias desnudas, las quimeras tienen cuatro pares de branquias cubiertas por un opérculo. Muchas especies tienen una iridiscencia nacarada y son extremadamente bonitas.

Figura 7. Pescado cartilaginoso. (a) Stingray. Esta raya se funde con el fondo arenoso del fondo del océano. Un pez rata manchado (b) Hydrolagus colliei crédito a & # 8220Sailn1 & # 8243 / Flickr (crédito: a & # 8220Sailn1 & # 8243 / Flickr b: Linda Snook / MBNMS [dominio público], a través de Wikimedia Commons).

Osteichthyes: peces óseos

Los miembros del clado Osteichthyes, también llamados peces óseos, se caracterizan por un esqueleto óseo. La gran mayoría de los peces actuales pertenecen a este grupo, que consta de aproximadamente 30.000 especies, lo que lo convierte en la clase de vertebrados más grande que existe en la actualidad.

Casi todos los peces óseos tienen un esqueleto osificado con células óseas especializadas (osteocitos) que producen y mantienen una matriz de fosfato de calcio. Esta característica se ha invertido solo en unos pocos grupos de Osteichthyes, como los esturiones y los peces espátula, que tienen esqueletos principalmente cartilaginosos. La piel de los peces óseos a menudo está cubierta por escamas superpuestas, y las glándulas de la piel secretan moco que reduce la resistencia al nadar y ayuda a los peces en la osmorregulación. Al igual que los tiburones, los peces óseos tienen un sistema de línea lateral que detecta vibraciones en el agua.

Todos los peces óseos usan branquias para respirar. El agua se extrae sobre las branquias que están ubicadas en cámaras cubiertas y ventiladas por un colgajo muscular protector llamado opérculo. Muchos peces óseos también tienen una vejiga natatoria, un órgano lleno de gas derivado del intestino como una bolsa. La vejiga natatoria ayuda a controlar la flotabilidad de los peces. En la mayoría de los peces óseos, los gases de la vejiga natatoria se intercambian directamente con la sangre. Se cree que la vejiga natatoria es homóloga a los pulmones de los peces pulmonados y los pulmones de los vertebrados terrestres.

Los peces óseos se dividen además en dos clados existentes: Clase Actinopterygii (peces con aletas radiadas) y Clase Sarcopterygii (peces con aletas lobulares).

Actinopterígios ((Figura)a), los peces con aletas radiadas, incluyen muchos peces familiares (atún, lubina, trucha y salmón, entre otros) y representan aproximadamente la mitad de todas las especies de vertebrados. Los peces con aletas radiadas reciben su nombre del abanico de huesos delgados que sostiene sus aletas.

Por el contrario, las aletas de Sarcopterygii ((Figura)B) son carnosas y lobuladas, sostenidas por huesos que son similares en tipo y disposición a los huesos de las extremidades de los primeros tetrápodos. Los pocos miembros existentes de este clado incluyen varias especies de peces pulmonados y los celacantos menos familiares, que se pensaba que estaban extintos hasta que se descubrieron especímenes vivos entre África y Madagascar. Actualmente, se han descrito dos especies de coelocantos.

Figura 8. Osteichthyes. El (a) salmón rojo y (b) celacanto son peces óseos del clado Osteichthyes. Se pensaba que el celacanto, a veces llamado pez de aletas lobuladas, se había extinguido en el período Cretácico tardío, hace 100 millones de años, hasta que se descubrió uno en 1938 cerca de las islas Comoras entre África y Madagascar. (crédito a: modificación del trabajo de Timothy Knepp, USFWS crédito b: modificación del trabajo de Robbie Cada)

Resumen de la sección

Los primeros vertebrados que divergieron de los cordados invertebrados fueron los peces sin mandíbula agnathan, cuyos miembros existentes incluyen los peces bruja y las lampreas. Los hagfishes son carroñeros parecidos a anguilas que se alimentan de invertebrados muertos y otros peces. Las lampreas se caracterizan por una boca chupadora dentada en forma de embudo, y la mayoría de las especies son parásitas o depredadoras de otros peces. Los peces con mandíbulas (gnatóstomos) evolucionaron más tarde. Las mandíbulas permitieron a los primeros gnatóstomos explotar nuevas fuentes de alimento.

Los gnatóstomos incluyen los peces cartilaginosos y los peces óseos, así como todos los demás tetrápodos (anfibios, reptiles, mamíferos). Los peces cartilaginosos incluyen tiburones, rayas, rayas y tiburones fantasma. La mayoría de los peces cartilaginosos viven en hábitats marinos, y algunas especies viven en agua dulce durante parte o toda su vida. La gran mayoría de los peces actuales pertenecen al clado Osteichthyes, que consta de aproximadamente 30.000 especies. Los peces óseos (Osteichthyes) se pueden dividir en dos clados: Actinopterygii (peces con aletas radiadas, prácticamente todas las especies existentes) y Sarcopterygii (peces con aletas lobulares, que comprenden menos de 10 especies existentes, pero forman el grupo hermano de los tetrápodos).

Preguntas de revisión

Los miembros de Chondrichthyes se diferencian de los miembros de Osteichthyes por tener (a) ________.


Vertebrados sin mandíbula: resumen histórico y clasificación

L. Agassiz (1857) colocó los agnaths en la clase Myzontes y propuso el siguiente esquema para las lampreas y los brujos:

Clase I. Myzontes. Orden 1. Myxinides y orden 2. Cyclostomi.

E. S. Goodrich (1909) dio la siguiente clasificación en su libro & # 8220 Cyclostomes and Fishes & # 8221. Rama I y Clase Cyclostomata.

Subclase 1: Myxinoidea y Subclase 2. Petromizontia:

En 1930, Goodrich amén y rehuyó su plan. Rama Monorhina (nariz simple) que incluye Clase 1. Cyclostomata (Marsipobranchii), Subclase 1. Myxinoidea, Subclase 2. Petromizontia y Clase 2. Ostracodermi que incluye Orden 1. Anaspida (sin escudo), Orden 2. Cephalaspidomorphi (forma de escudo de cabeza) , Orden 3. Pteraspidomorphi (escudo de aleta) y Orden 4. Pterichthyomorphi.

A. S. Romer (1933) incluyó a los vertebrados sin mandíbula en la clase Agnatha en su libro & # 8220Vertebrate Paleontology & # 8221. Romer y T. S. Parsons (1977, 1986) proponen el esquema - Clase 1. Agnatha, Orden 1. Osteotraci, Orden 2. Anaspida, Orden 3. Heterostraci, Orden 4. Petromyzontia (lampreas) y orden 5. Myxinoidea (hagfishes). No hicieron men & shytion ningún nombre de & # 8220Superclass & # 8221 bajo subphy & shylum vertebrata.

L. S. Berg (1940) agrupó los peces sin mandíbula extintos y existentes bajo la siguiente clase & shyes:

Pero Young (1981) colocó a los agnathans supervivientes bajo la Superclase Agnatha (= Cyclostomata) y la Clase Cephalaspidomorphi (= Monorhina) que incluye el orden Cyclostomata (boca redonda) y los subórdenes (i) Petromyzontidae (lampreas) y (ii) Myxi y shynoidea (hagfishes) .

McFarland et al, (1985) colocaron los peces sin mandíbulas existentes bajo Superclase y Clase Agnatha, pero las lampreas se colocan bajo Subclase Monorhina (Cephalaspidomorphi) y Orden Petromyzonteformes, y los hagfishes se colocan bajo Subclase Diplorhina (Pteras & shypidomorphi) y Orden Myxiniformes.

Esquema de clasificación:

La clasificación de agnathans adoptada en la séptima edición de este libro, se basa en el esquema de Nelson & # 8217s (1994), tomado del libro & # 8220Fishes of the World & # 8221. Nelson (1994) ha presentado el siguiente esquema de clasificación para un grado primitivo de vertebrados.

Superclase: Agnatha (Cyclostomata, Marsipobranchii)

Clase 1: Myxini (Hagfishes)

Clase 2: Pteraspidomorphi (Diplo y shyrhina)

Orden 1: Arandaspidiformes

Orden 2: Pteraspidiformes (Heterostraci)

Orden 3: Thelodontiformes (Coelolepida)

Clase 3: Cephalaspidomorphi (Monorhina)

Orden 1: Petromyzontiformes (Lampreas)

Orden 2: Anaspidiformes (Birkeniae)

Orden 4: Cephalaspidiformes

Clasificación con caracteres:

Superclase Agnatha (Cyclostomata, Marsipobranchii):

[Agnatha, Cyclostomata sin mandíbula, redondo boca Marsipobranchii, branquias en forma de bolsa]

1. Faltan las mandíbulas que se derivan de los arcos branquiales.

2. La notocorda solo persiste durante toda la vida, pero los centros vertebrales nunca están presentes.

4. El esqueleto del arco branquial está fusionado con el neurocráneo, externo a las laminillas branquiales.

Clase 1. Myxini [Aproximadamente 43 especies]

1. Animales cilíndricos con forma de anguila, comúnmente llamados & # 8220hag fish & # 8221.

2. El cuerpo está desnudo y muy viscoso. El limo se produce a partir de células de hilo que se encuentran en la epidermis.

3. El embudo bucal está ausente y hay tres pares de tentáculos sensoriales alrededor de la superficie de la boca.

5. La aleta dorsal no dividida y mal desarrollada (el informe de Nelson & # 8217 apoya la ausencia de aleta dorsal) es continua con la aleta caudal. Hardisty (1979) informa acerca de la aleta dorsal y shysal como un pequeño pliegue de piel sin rayos de aleta.

7. Los peces brujos adultos carecen de un órgano pineal y de un sistema de líneas laterales.

8. Los procesos similares a dientes en sus lenguas usan para raspar la carne de la presa.

9. Las bolsas branquiales varían de 5 a 14.

10. El conducto nasohipofisario desemboca en la faringe.

11. Hay un solo canal circular formado por la fusión de dos canales semicirculares.

12. Los testículos y los ovarios se encuentran en el mismo individuo, pero no son hermafroditas, porque la gónada única (testículos u ovarios) se vuelve funcional.

13. Los huevos son grandes y con yema, encerrados en una cáscara córnea.

15. No hay estadio larvario.

Primer fósil de hagfish - Myxinikela siroka ha registrado desde el Pensilvania de Illinois.

Distribución geográfica:

Zonas templadas del mundo y Golfo de Panamá y México (Fig. 5.4A).

La distribución de los peces brujos se muestra en la Fig. 5.4A.

Hábito y hábitat:

Los hagfishes son marinos y carroñeros, y permanecen enterrados en el barro o la arena. Consumen poliquetos y otros invertebrados, y también se alimentan de peces muertos y moribundos.

Orden Myxiniformes:

1. Falta la musculatura del ojo.

2. Está presente una sola cápsula olfativa.

3. El conducto nasofaríngeo se abre posteriormente hacia la faringe.

4. Las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales están unidas.

5. La canasta branquial está mal desarrollada.

6. Son los únicos vertebrados en los que el fluido corporal es isotónico con el agua de mar.

Todos los miembros se colocan bajo una sola familia Myxinidae que incluye dos subfamilias y tímidas:

(ii) Eptatretinge. Myxinidae incluye 6 géneros.

Myxine (Atlántico Norte Oriental y Occidental, Groenlandia, Cabo de Buena Esperanza, Golfo de Panamá, Sur de Chile a Sur de Argentina, Costa Este de Japón), Eptatretus = Bdellostoma (Fig. 5.17) (Sudáfrica, Australia, Costa Este de Japón, Formosa, Golfo de México, Chile, Alaska, California y Nueva Zelanda), Notcmyxine (Argentina a Patagonia), Neomyxine (Nueva Zelanda) y Nemamyxine (Nueva Zelanda).

La distribución de todos los géneros se muestra en la Fig. 5.4A.

Stensio (1968) afirmó que los hagfishes pueden ser derivados de pteraspidomorphs (escudo de aleta) y las lampreas son de cephalaspidomorphs (forma de escudo de cabeza). Con el conocimiento adicional, la tendencia de las opiniones ha cambiado. Forey y Janvier (1994) afirman que los peces bruja son los vertebrados y tímidos más primitivos porque carecen de los rudimentos de las vértebras (arcualia).

Nelson (1994) afirma que los agnathans vivos y el grupo fósil fuertemente blindado, los ostracodermos no son taxones evolutivos naturales. Kardong (2002) señala la similitud fisiológica de los peces bruja con los invertebrados y la distinción de otros vertebrados.

Clase 2. Pteraspidomorphi, escudo de aleta (= Diplorhina, doble nariz)

Los miembros de este grupo aparecieron en el Ordovícico y continuaron hasta el Devónico tardío.

1. Hay dos canales semicirculares.

2. Hay aberturas nasales emparejadas.

3. Hay hueso pero no hay células óseas verdaderas.

4. La mayoría de los escudos de la cabeza se forman mediante la fusión de varias placas óseas grandes.

Orden Arandaspidiformes:

Los fósiles se han registrado a partir de sedimentos marinos y principalmente del Ordovícico del hemisferio sur.

1. Presencia de numerosos orificios branquiales externos.

2. Aberturas pineal y Para pineal laterales entre sí.

por ejemplo, Arandaspis, Andinaspis, Astraspis

Orden Pteraspidiformes, forma de escudo de aleta (Heterostraci, diferentes conchas):

Los miembros de esta orden eran ostracodermos fuertemente blindados del Silúrico Inferior al Devónico Superior.

1. La mayoría de los pteraspidomorfos poseían escudos en la cabeza de placas óseas y escamas que cubrían el tronco y la cola.

3. Los ojos eran muy pequeños y en posición lateral.

5. La aleta caudal era de tipo heterocercal.

6. La boca era una abertura en forma de hendidura.

7. El hocico se prolongó en una tribuna larga.

por ejemplo, Pteraspis (Fig. 5.2), Psammosteus, Eglonaspis, Anetolepis.

Orden Thelodontiformes (Coelolepida):

Los números de este grupo se han registrado desde el Ordovícico superior hasta el Devónico superior.

La posición de este grupo aún es incierta.

1. Los fósiles de este grupo se identificaron por escamas, una sola aleta dorsal y, en algunas formas, con pares de aletas.

2. En algunas partes de la cabeza y anterior del cuerpo están deprimidas.

3. La cola es heterocercal.

5. Un par de aletas laterales en forma de cinta estaban presentes y tímidas.

por ejemplo, Thelodus, Lanarkia, Apalolepis, Katopordus

Clase 3. Cephalaspidomorphi, forma de escudo de la cabeza (Monorhina, fosa nasal única):

Los fósiles de este grupo se han registrado desde el Ordovícico tardío hasta el Devónico tardío.

1. La abertura nasal mediana única está muy atrás en la cabeza.

2. Hay dos canales semicirculares.

3. Los ojos se colocan de cerca en el lado dorsal de la cabeza.

4. La cabeza estaba aplanada dorsoventralmente y cubierta por un escudo cefálico (cara y espacio tímido) que se prolongaba lateralmente hacia los cuernos laterales.

5. El tronco estaba cubierto por escamas verticales y tímidas alargadas.

6. La cola era heterocercal.

7. Las aletas pectorales estaban presentes aunque eran homólogas a las aletas pectorales del gnatóstomo.

Orden Petromyzontiformes [Aproximadamente 41 especies]:

1. El cuerpo es parecido a una anguila y desnudo.

2. Se encuentra una única abertura nasal en la parte superior de la cabeza.

3. Los ojos bien desarrollados son laterales excepto los de Mordacia que son dorsales.

4. Las lampreas adultas son depredadoras con ventosas orales redondeadas.

6. Hay aletas medianas pero no hay pares de aletas. Las aletas no están apoyadas por verdaderos rayos de aleta.

7. Hay siete pares de bolsas branquiales que se abren en siete pares de aberturas branquiales laterales.

8. La cola es isocercal en los adultos pero hipo cercal en la etapa larvaria (ammocoete).

9. Hay dos canales semicirculares.

10. La canasta braquial está bien desarrollada.

11. Carecen por completo de hueso.

12. El conducto nasofaríngeo está cerrado por detrás.

13. Las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales permanecen separadas.

14. Presencia de metamorfosis. Está presente un estadio larvario que puede considerarse más primitivo que adulto.

15. They are commonly called lampreys/lamper eels/lampers/sand pride.

Though the two groups (petromyzontids and myxinids) have been included under a sin­gle class for a long time. But McFarland et al., 1985 Romer and Parsons, 1986 and Nelson, 1994 consider that they are phylogenetically apart.

The order recognises 3 living families but Nelson (1994) recognises a single family — Petromyzontidae with 4 subfamilies:

Temperate seas of both Northern and Southern Hemispheres. They also found in fresh water and salt water of rivers and lakes of both hemispheres. The distribution of lampreys has been shown in Fig. 5.4B.

Bond (1996) has reported two fossil repre­sentatives — Mayomyzon and Hardistiella montanensis, both from the Carbonifersous period of U.S.A.

Habit and habitat:

Freshwater, marine, anadromous, and predators. Larva leads independent life.

Petromyzon (common in the rivers of Europe, Japan, North America and western parts of Africa), Entosphenus (found in the western coasts of North America), Ichthyomyzon (abundant in the east coast of North America), Lampetra (the Eurasian fresh and salt water lamprey), Geotria (present in the rivers of Chile, Australia and New Zealand), Mordacia (occurs in Tasmania and Chile), Lethenteron (White sea to North Pacific, Alaska, Siberia, Great Lakes of N. America, St. Lawrence Basin, Mississippi drainage, Atlantic coastal region, Japan, N. Italy), Caspiomyzon (Caspian basin), Tetrapleurodon (Mexico), Eudontomyzon (Some tributaries of Baltic and Black Sea). Distribution of all genera has shown in Fig. 5.4B).

Order Anaspidiformes (no shield form) (Birkeniae):

The fossils have recorded from the upper Silurian to Devonian from the freshwater sediments:

1. Body was stream-lined and somewhat compressed.

2. A single median nostril was on the top of the head.

3. Dorsal fin was absent and replaced by scutes.

4. The body was covered by a thinner scale­ like plates.

5. The tail was hypo cercal.

8. They had pectoral spikes.

e.g., Birkenia (Fig. 5.3), Lasanius, Jamoytius (Fig. 5.5), Pharyngolepis etc”.

Order Galeaspidiformes (Helmet shield form):

They recorded from Lower Silurian to Middle Devonian from China.

1. They had a large number of branchial openings.

3. They had a cephalic shield.

4. Front part of the body was drawn out into lateral spines.

5. A large median opening was present in front of eyes.

6. The structures of the brain and other parts were seen in the fossils.

e.g., Duyunolepis, Galeospis, Eugaleaspis, Huananpis etc.

Order Cephalaspidiformes (Head shied form) (Osteostraci, bone shell):

The fossils have recorded from Upper Silurian to Upper Devonian, predominantly from freshwater habitats. The group is well represented as compared with other fossil agnathans.

1. The animals were small, attaining maxi­mum length about 60 cm.

2. Head was flattened and triangular poste­riorly.

4. There were 10 pairs ventral gill openings with large brachial chambers.

5. The entire head was enclosed by a solid, sculptured bony shield.

6. The tail was covered by scales or plates.

7. Lobe-like pectoral projections indicate the most peculiar feature among the agna­thans.


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Chapter 10 - Reproduction in Agnathan Fishes: Lampreys and Hagfishes

This chapter focuses on the reproduction and the latest findings on reproductive endocrinology in two representatives of the most ancient lineage of vertebrates: agnathans. Modern vertebrates are classified into two major groups: the gnathostomes (jawed vertebrates) and the agnathans (jawless vertebrates). Reproduction in vertebrates is controlled by a hierarchically organized endocrine system. In spite of the very diverse patterns of life cycles, reproductive strategies, and behaviors, this endocrine system is remarkably conserved throughout the gnathostome lineages. The phylogenetic relationship between the hagfish, the lamprey, and the jawed vertebrates is an unresolved issue. Agnathans are considered to be monophyletic in origin with the modern agnathans, which are classified into two groups, myxinoids (hagfish) and petromyzonids (lamprey), while the gnathostomes constitute all the other living vertebrates, including the bony and cartilaginous fishes and the tetrapods.


Subphylum Craniata

Notochord never extends in front of brain cranium present vertebrae usually present cartilage or bone or both present heart chambered red blood corpuscles usually present brain well developed 10 to 12 pairs of cranial nerves dorsal and ventral nerve roots usually united nephridia absent epidermis with several cell layers endostyle only in larval lampreys (ammo-coetes) and transformed into thyroid tissue in all others sensory capsules present neural crest formation present. The neural crest is a vertebrate innovation from which the first vertebrate skeletal tissue appears to have arisen (e.g., probably dermal bones, teeth, anterior neurocranium, and visceral arches). Maisey (2001a) reviewed the structure and function of the craniate inner ear and identified 33 apomorphic characters of the membranous labyrinth and associated structures in craniates, gnathostomes, and elasmo-branchs.

The classification followed here is based on the cladogram and classification in Donoghue et al. (2000). These authors sequence the following taxa, using their terminology, in a successive sister-group relationship (i.e., each taxon not in the parenthetical comments is sister to, or forms a cladistic node with, all those that follow): Cephalochordata, Myxinoidea (I adopt the name Myxinomorphi, in part to avoid using the ending for superfamilies), Petromyzontida (I adopt the name Petromyzontomorphi), Conodonta, Pteraspidomorphi (with Astraspis, Arandaspida, and Heterostraci sequenced in that order), Anaspida, Thelodonti (represented by Loganellia), Eriptychius and its sister group, the jawed vertebrates (together forming their "Unknown group B"), and their plesion, unnamed group C (herein termed the Osteostracomorphi, with Osteostraci [the best known], Galeaspida, and Pituriaspida). The position of Eriptychius is particularly uncertain it is not considered as sister to the jawed vertebrates in the following discussion (see under Astraspida below). It therefore follows that the sister group of the Gnathostomata (jawed vertebrates) is the Osteostracomorphi (the combined taxon is unnamed). The group that is sister to the Cephalochordata (in the above, Myxinomorphi-Gnathostomata) is called the Craniata, while the sister group to the Myxinomorphi (Petromyzontomorphi-Gnathostomata) is the Vertebrata. The other nodes are unnamed, and in the sequence from Myxini to Osteostracomorphi, I have given these sequenced and named higher taxa the rank of superclass (i.e., the Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti, and Osteostracomorphi), the same as that of the Gnathostomata. The order in which the main taxa are presented in Janvier (1996) differs in modest detail and is as follows (no sequencing sister-group relationships for successive taxa are implied and the terminology of Donoghue et al., 2000, is used with Janvier's names, if different, in parentheses): Myxinoidea (Hyperotreti), Arandaspida, Astraspis (Astraspida), Heterostraci, Anaspida, Petromyzontida (Hyperoartia), Osteostraci, Galeaspida, Pituriaspida, and Loganellia (Thelodonti).

The classification used in the previous edition (Nelson,1994), shown immediately below, has thus been considerably changed. The terms Craniata and Vertebrata are no longer used as synonyms (as in Nelson, 1994:23), but are employed, conventionally, at different levels, with Craniata used at the sub-phylum level and Vertebrata as an unranked taxon within the Craniata.

subphylum Cephalochordata subphylum Conodontophorida subphylum Vertebrata (= Craniata) superclass Agnatha class Myxini class Pteraspidomorphi (including the Arandaspidiformes,

Pteraspidiformes, and Thelodontiformes) class Cephalaspidomorphi (including the Petromyzontiformes, Anaspidiformes, Galeaspidiformes, and the Cephalaspidiformes (=Osteostraci) superclass Gnathostomata

One speculative view of the affinities and time of divergence of the major groups of fishes. The approximate age between boundaries of periods is given in millions of years (based on The Geologic Time Scale, 2001, U.S. Geological Survey, Lyn Topinka). The Pennsylvanian and Mississippian (distinct in North America) are together equivalent to the Carboniferous outside North America. The Tertiary is subdivided into the Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene, and Pliocene. Fossils are often dated within the Cretaceous to the following ages in the Late Cretaceous as (oldest to youngest) Cenomanian, Turonian, Coniacian, Santonian, Campanian, and Maastrichtian, and in the Early Cretaceous (from the boundary of the Tithonian of the Jurassic) as Berriasian, Valanginian, Hauterivian, Barremian, Aptian, and Albian (borders the Cenomanian). The terms Late and Early refer to ages, whereas the terms Upper and Lower refer to stratigraphy.

Are agnathans (jawless fishes) monophyletic? This is a bothersome question that concerns one of several major conflicts in fish phylogeny between the results of molecular biology and morphological studies. The term "Agnatha" is no longer used as a taxon name, as it was in the 1994 edition it applied in a conventional sense to all taxa from Myxini to Pituriaspida, recognized now as a paraphyletic group. However, the term "agnathan" is still a useful one that can be used to describe these jawless fishes. Two groups of jawless fishes that are also considered here to be paraphyletic groups are the cyclostomes and the ostracoderms. The term "cyclostome" is used for the livingjawless fishes (hag-fishes and lampreys) this group is considered by most paleontologists and others using morphological evidence to be a paraphyletic group, and is so recognized here. However, there is molecular evidence from Mallatt and Sullivan (1998), Mallatt et al. (2001), Kuraku et al. (1999), Delarbre et al. (2002), and Takezaki et al. (2003) that supports the monophyly of cyclostomes (an older idea, termed the "cyclostome hypothesis," and rejecting the hypothesis that lampreys are more closely related to gnathostomes than to hagfishes, termed the "vertebrate hypothesis"). This is a serious conflict with the phylogenetic ideas accepted here and one that must be resolved, ideally by obtaining independent results that are in agreement from both molecular biology and morphological studies, before we can be confident in the basic phylogeny of early craniates. Meyer and Zardoya (2003) suggested the desirability of having larger data sets with greater taxon sampling to better support either the cyclostome hypothesis or the vertebrate (lamprey-gnathostome) hypothesis. It is interesting, though, that lampreys are now placed in the next sequenced group up from hagfishes following Donoghue et al. (2000), rather than in the class Cephalaspidomorphi, and sister to the Anaspidiformes. This suggests that they could have diverged within a relatively short time span. The term "ostracoderm" is used for the fossil armored jawless fishes this is agreed to be a paraphyletic group but phylogenetically closer to the jawed vertebrates than to either hagfishes or lampreys. Forey (1995) reviewed past theories of relationships of agnathans and gnathostomes and of character evolution.

The paraphyletic jawless fishes (agnathans) are characterized by the following characters: jaws that are derived from gill arches absent (a biting apparatus, not derived from gill arches, is present in some fossil forms and in hag-fishes) no pelvic fins one or two vertical semicircular canals (one canal but two ampullae reported in myxiniforms, at least two in pteraspidiforms) vertebral centra never present (only the notochord) gills covered with endo-derm and directed internally gill arch skeleton fused with neurocranium, external to gill lamellae gills opening to surface through pores rather than through slits bony exoskeleton in most.

There are about 17 genera and 108 extant species of extant jawless fishes in four families. The three major clades of craniates with living or extant species— hagfishes, lampreys, and gnathostomes—have a total of about 54,711 species.


Vertebrate Notes

1. About 45,000 extant especies de vertebrados estan en subphylum Vertebrata.
2. Vertebrados have all four chordate characteristics sometime during their lives.
3. Embryonic notochord is replaced by a la columna vertebral.
una. La columna vertebral is individual vertebrae that surround a dorsal hollow nerve cord.
B. Vertebral column is part of a flexible, strong endoskeleton, is evidence of segmentation.
4. Vertebrate skeleton is living tissue (either cartilage or bone) that grows.
5. Endoskeleton and muscles together permit rapid and efficient movement.
6. Mutaciones could not have accumulated new genetic information needed to evolve kinds.
7. A cráneo is anterior component of main axis of vertebrate endoskeleton it encases the brain.
8. High degree of cephalization in vertebrates is accompanied by complex sense organs.
una. Eyes designed as outgrowths of the brain.
B. Ears – for equilibrium, also sound-wave receivers.
9. They possess a complete digestive system and a large coelom.
10. Circulatory system is closed and respiratory pigments are contained within blood vessels.
11. Gills or lungs provide efficient gas exchange.
12. Riñones efficiently excrete nitrogenous waste and regulate water.
13. Reproduction is usually sexual with separate sexes.
14. Design of the amnion allow reproduction on land.
15. Placental mammals allow development in the uterus.

1. Peces are aquatic, gill-breathing vertebrates that usually have fins and skin covered with scales.
2. Small, jawless, and fin-less ostracoderms are extinct vertebrate (fossils).
una. They were filter feeders also able to move water through their gills by muscular action.
B. Although living jawless fish lack protection, extinct jawless fish had large defensive head shields.

1. Jawless fishes están agnathans 63 species belong to superclass Agnatha.
2. Lampreys and hagfishes are modern jawless fishes they lack a bony skeleton.
3. They have smooth non-scaly skin have cylindrical bodies, and are up to a meter long.
4. Hagfishes are scavengers feeding on soft-bodied invertebrates and dead fishes.
5. Many lampreys are filter feeders others are parasitic with a round muscular mouth equipped with
teeth to attach themselves to fish and suck nutrients from the host’s circulatory system.
6. Marine parasitic lampreys entered the Great Lakes and devastated the trout population in the 1950s.

1. Animals beyond this point are super class gnathostomates, animals with jaws and teeth
2. Placoderms are extinct jawed fishes.
una. They were armored with heavy plates and had strong jaws.
B. Like extant fishes, they had paired pectoral and pelvic fins.
C. Paired fins allow a fish to balance and maneuver well in water this helps predation.

E. Cartilaginous Fishes

1. 850 species of sharks, rays, and skates estan en class Chondrichthyes, the cartilaginous fishes.
2. They have a cartilaginous skeleton rather than bone.
3. Five to seven gill slits are on both sides of the pharynx they lack gill covers of bony fish.
4. Body is covered by epidermal placoid (tooth-like) escamas teeth of sharks are enlarged scales.
5. Three senses detect: electric currents in water, pressure (a lateral line system), and smell.
6. Largest sharks are filter feeders, not predators basking and whale sharks eat tons of crustaceans.
7. Most sharks are fast, open-sea predators a great white shark eats dolphins, sea lions and seals.
8. Rays and skates live on ocean floor pectoral fins are enlarged into wing-like fins they swim slowly.
9. Stingrays have a venomous spine.
10. Electric rays feed on fish that have been stunned with electric shock of over 300 volts.
11. Sawfish rays have a large anterior “saw” that they use to slash through schools of fish.

1. 20,000 species of bony fishes estan en class Osteichthyes.
2. Bony fishes have a bony skeleton most are ray-finned with thin, bony rays supporting fins.
3. A few are lobe-finned fishes.
4. Ray-finned fishes include familiar fishes.
una. They are most successful and diverse of vertebrates.
B. They vary from filter feeders to predaceous carnivores.
C. Their skin is covered by scales formed of bone.
D. The gills do not open separately and instead are covered by an opérculo.
mi. Swim bladder is a gas-filled sac whose pressure alters to regulate buoyancy and depth.
f. Salmon, trout, and eels migrate between fresh and salt water but adjust kidney and gill function.
gramo. Sperm and eggs are usually shed into water.
h. For most, fertilization and embryonic development occur outside the female’s body.
5. Lobe-finned fishes include six species of lungfishes and one species of coelacanth.
una. Fleshy fins that are supported by central bones.
B. Lungfishes live in stagnant water or ponds that dry up found in Africa, South America, & Australia.
C. Coelacanths live in deep oceans once considered extinct, more than 200 have been captured since
1938 near the Comoros Islands, with recent finds near Malaysia.
G. Amphibians

1. Animals from this point on have four limbs and are Tetrapods.
2. Land animals use limbs to support the body since air is less buoyant than water.
4. About 3,900 species of anfibios belong to class Amphibia.
5. Diversity of Amphibians
una. Modern amphibians include frogs and toads, salamanders and newts, and caecilians.
B. Salamanders and newts have a long body and tail, and two pair of legs
C. S-shaped locomotion is similar to a fish.
D. Salamanders and newts are carnivorous, feeding on insects, snails, etc.
mi. Practice internal fertilization males produce a spermatophore that females receive with the cloaca.
f. Frogs and toads are tailless as adults the hind limbs are specialized for jumping.
gramo. Frogs and toads have head and trunk fused frogs live near fresh water, toads live in damp places
away from water.
h. Caecilians are legless most burrow in soil and feed on worms, etc.
I. Reproduction involves use of water “amphibian” refers to two life styles.
1) They shed eggs into the water for external fertilization.
2) Generally, eggs are protected by a coat of jelly but not by a shell.
3) Young hatch into aquatic larvae with gills (tadpoles).
4) The aquatic larvae usually undergo metamorphosis to develop into a terrestrial adult.
6. Anatomy and Physiology of Amphibians
una. A tongue is used for catching prey.
B. Eyelids keep eyes moist.
C. Ears are adapted for detecting sound waves and a larynx produces calls.
D. Their brain is larger than that of fishes cerebral cortex is more developed.
mi. Amphibians usually have small lungs supplemented by gas exchange across porous skin.
f. Single-loop circulatory path of fish is replaced by a closed double-loop circulatory system.
gramo. A three-chambered heart pumps mixed blood before and after it has gone to the lungs.
h. Skin is thin, smooth, and non-scaly, and contains numerous mucous glands skin plays an active
role in osmotic balance and respiration.
I. Amphibians are ectotérmico, depending upon external heat to regulate body temperature.
j. If winter temperature drops too low, ectotherms become inactive and enter torpor.

1. Reptiles práctica internal fertilization mediante copulation and lay eggs with a leathery shell.
2. Amniote egg contiene extra-embryonic membranes.
3. Extra-embryonic membranes are not part of embryo and are disposed of after development.
4. They protect the embryo, remove nitrogenous wastes, and provide oxygen, food, and water.
5. Amnion is one extra-embryonic membrane it fills with fluid to provide a “pond” for embryo to develop.
6. About 6,000 species of reptiles estan en class Reptilia.
7. Extinct reptiles (stem reptiles) gave rise to several lineages each adapted to different ways of life.
una. Pelycosaurs (sail lizards).
B. Some were aquatic ichthyosaurs were fish-like, plesiosaurs had a long neck.
8. Dinosaurs varied in size and behavior some had a bipedal stance.
9. Dinosaurs were taken on the Ark (Hebrew = Box) and died out later due to lack of vegetation, cold, etc.
10. Diversity of Reptiles
una. Most live in tropics or subtropics lizards and snakes live on soil turtles and alligators live in water.
B. Tuataras are lizard-like and identical to fossils supposedly dated at 200 million years old.
C. Crocodiles and alligators are largely aquatic, feeding on fishes and other animals.
1) Powerful jaws have numerous teeth a muscular tail is a paddle to swim and a weapon.
2) Male crocodiles bellow to attract mates some species protect eggs and young.
D. Turtles have a heavy shell fused to the ribs and thoracic vertebrae.
1) Turtles lack teeth but use a sharp beak.
2) Sea turtles must return to lay eggs onshore.
mi. Lizards have four clawed legs and are carnivorous.
1) Marine iguanas on the Galapagos are adapted to spend time in the sea.
2) Chameleons live in trees have a long sticky tongue to catch insects, and change color.
3) Frilled lizards have a collar to scare predators.
f. Snakes.
1) Their jaws can readily dislocate to engulf large food.
2) A tongue collects airborne molecules to transfer them to Jacobson’s organ for tasting.
3) Some snakes that are poisonous have special fangs.
gramo. Reptiles have a thick, scaly skin that is keratinized and impermeable to water.
1) Keratin is protein found also in hair, fingernails, and feathers.
2) This protective skin prevents water loss but requires several molts a year.
h. Lungs are more developed than in amphibians air rhythmically moves in and out of lungs due
to an expandable rib cage, except in turtles.
I. Most have a nearly four-chambered heart, except the crocodile is completely four-chambered
oxygenated blood is more fully separated from deoxygenated.
j. Well-developed kidneys excrete uric acid less water is lost in excretion.
k. Los reptiles son ectotérmico.
1) They require a fraction of the food per body weight of birds and mammals.
2) They are behaviorally adapted to warm their body temperature by sunbathing.

1. About 9,000 species of aves estan en el class Aves.
2. Most lack teeth.
3. Birds also lay an egg, but it is hard-shelled rather than leathery.
4. Ancestry of birds is in dispute. Evolutionists continually revise their theories and assumptions.
5. Bird classification is based on beak and foot types, and some habitats and behaviors.
una. Birds of prey have notched beaks and sharp talons.
B. Shorebirds have long slender bills and long legs.
C. Waterfowl have webbed toes and broad bills.
6. Birds are the only modern (extant) animals to have feathers.
una. Plumas están NO modified reptilian scales. Are composed of keratin, and occur as two types.
B. Contour feathers overlap to produce a broad, flat lifting surface.
C. Plumas de plumón provide excellent insulation against loss of body heat.
7. Birds are homeotermia they have ability to maintain a constant, relatively high body temperature.
una. Homeothermy enables an animal to be continuously active in cold weather.
B. Feathers serve for insulation and for flight.
8. Bird forelimbs are modified as wings for flying with hollow, light bones laced with air cavities.
9. Beak composed of keratin.
10. Keeled breastbone anchors muscles used in flight.
11. Respiratory air sacs are extensive, even extending into some larger bones.
una. Using a one-way flow of air, air sacs maximize gas exchange and oxygenation of blood.
B. Efficient supply of oxygen to muscles is vital for level of muscle activity needed for flight.
12. Birds possess a four-chambered heart a double-loop circulatory system separates oxygenated blood.
13. Flight requires well-developed sense organs and nervous system.
una. Birds have very acute vision and excellent muscle reflexes.
B. Complex behavioral responses including hormonal regulation are required in bird behavior.
C. Bird flight allows migration and use of widespread food sources.


Evolution of innate immunity

A new type of highly variable lymphocyte receptor discovered in the lamprey suggests two distinct evolutionary strategies to generate receptor diversity in vertebrates, according to a Nature paper this week (Naturaleza 2004, 430:174-180).

The discovery, by Zeev Pancer and Max D. Cooper at the University of Alabama at Birmingham, shows that evolutionarily diverse vertebrates have a similar fundamental strategy of somatic rearrangement of germline receptor units to combat infectious disease.

The fundamentals are similar across species, but in jawed vertebrates, diversity is generated by joining gene segments in the immunoglobulin and T-cell receptor gene loci, while in the sea lamprey Petromyzon marinus (a jawless vertebrate), the Alabama team found a completely different set of molecules that mediate adaptive immunity - with a completely different molecular structure and molecular architecture.

"After more than 40 years of evidence of adaptive immunity in agnathans [jawless fish], we found the molecules," Pancer told us. "It's no wonder that for so many years it was a big mystery," he added, "because everyone until now more or less linked adaptive immunity with rearranging immunoglobulin genes, as it is from sharks up to man."

Experts are uncertain whether the findings illustrate convergent evolution. Pancer believes that at the lamprey level, this is not yet convergent evolution but merely a continuation of the usage of a very ancient motif - the leucine rich repeat - that is conserved in man, invertebrates, and plants.

Max D. Cooper, coauthor of the paper, also believes in the common ancestor idea. "I think the strategy of using the kind of building blocks like toll and toll-like receptors and other innate immune receptors was used by many different organisms, but with a single gene," Cooper told us.

Cooper fully anticipates that the mechanism will be present in hagfish as well, and the authors had 'hints' that it will still be present going forward into the jawed vertebrates, although he did not know how far. "I would imagine that since every living thing on the planet uses this kind of building block, these leucine rich repeat sequences, for defense, that having the ability to vary them within an individual would give that individual a huge advantage in going into different environments and dealing with different pathogens. That's our speculation."

Martin F. Flajnik, who wrote an accompanying News and Views article, believes there may be evidence for convergent evolution. "I think they [Pancer et al.] would like to say the genes that were used, and the mechanism, [evolved] by convergence but maybe the transcriptional control - the way that you only express one per lymphocyte - that may be something that goes back to the common ancestor," Flajnik, professor in the Department of Microbiology and Immunology at the University of Maryland, explained.

"If you want to resolve that issue, you need to have information from other species," Masanori Kasahara, at the Graduate University for Advanced Studies (Sokendai) Japan told us. The question of the switch in jawed vertebrates to a novel receptor that uses immunoglobulin-like domains can also only be answered by acquiring information from other animals, said Kasahara, who wasn't involved in the study.

"In order to have a system like this where you just express one type of receptor per cell, you've got to have millions of lymphocytes to make it worthwhile, and lampreys are big, I guess. but for a small animal, it wouldn't make any sense to have this type of adaptive immune system," said Flajnik. "I think any animal that lives for a long time, or is complex, is going to try to come up with an adaptive immune system."


New Hampshire Species

Llave: Profile Photos Video Audio NH Species

American Brook Lamprey - Lampetra appendix
The American brook lamprey is found in the eastern U.S. and southeastern Canada.
Fuente:Servicio Geológico de EE. UU. Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section: No

Atlantic Hagfish - Myxine glutinosa
The Atlantic hagfish is found on both sides of the north Atlantic Ocean.
Fuente: Sea and Sky Intended Audience: Estudiante Nivel de lectura: Middle School Teacher Section: No

Atlantic Hagfish - Myxine glutinosa
The Atlantic hagfish preys on shrimp, worms, and small crabs
Fuente: NOAA Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section: No

Brook Lamprey - Lampetra planeri
The brook lamprey is found in small brooks, streams, lakes, and rivers across Europe.
Fuente: Arkive Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Northern Brook Lamprey - Ichthyomyzon fossor
Northern brook lamprey are found in many areas of the midwestern and northeastern United States.
Fuente: Web de diversidad animal Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Southern Brook Lamprey - Ichthyomyzon gagei
Southern brook lampreys are found in the Mississippi River basin, the Tennessee River drainage, and Gulf of Mexico drainages.
Fuente: Web de diversidad animal Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

River Lamprey - Lampetra fluviatilis
The river lamprey is found in western Europe from Sweden and Finland south to France and east to Russia.
Fuente: Arkive Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Sea Lamprey - Petromyzon marinus
The sea lamprey is found on both sides of the North Atlantic.
Fuente: Arkive Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Sea Lamprey - Petromyzon marinus
In North American the sea lamprey is found on the east coast of United States and Canada.
Fuente: EEK - Environmental Education for Kids Intended Audience: Estudiantes Nivel de lectura: Elementary School Teacher Section:

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
The Pacific hagfish is found on muddy bottoms in cold ocean waters along the Pacific Coast from Vancouver, Canada south to Baja California, Mexico.
Fuente: Web de diversidad animal Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:


The Pacific hagfish is also known as the slime eel.
Fuente: Monterey Bay Aquarium Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
The hagfish can tie itself into a knot.
Fuente: Aquarium of the Pacific Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
Hagfish eat worms and invertebrates, but they also enter both dying and dead fish and eat them from the inside out.
Fuente: Oregon Coast Aquarium Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
Hagfish have been around, mostly unchanged, since the Paleozoic era 450 million years ago.
Fuente: California Department of Fish and Wildlife Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:

Pacific Lamprey - Entosphenus tridentatus
The Pacific lamprey is born in fresh water, matures in the ocean, and returns to fresh water to reproduce. It dies after reproduction.
Fuente: U.S. Fish and Wildlife Intended Audience: General Nivel de lectura: Middle School Teacher Section:


Tabla de contenido

Preface to the Series —Barrie G. M. Jamieson
Preface to this Volume — Barrie G. M. Jamieson
Testes, Sperm, and Sperm Competition Robert Montgomerie and John L. Fitzpatrick
Endocrinology of Reproduction Falk Schneider and Ralf Poehland
Pheromones and Reproduction Norman E Stacey
Copulatory Structures: Taxonomic Overview and the Potential for Sexual Selection Jonathan P. Evans and Amy D. Meisner
Sexual Selection: Signaling and Courtship Kenji Karino
Adaptation and Evolution of Reproductive Mode in Copulating Cottoid Species Takuzo Abe and Hiroyuki Munehara
Fertilization Kenji Murata
Sex Determination Masaru Matsuda and Mitsuru Sakaizumi
Parental Care Niclas Kolm
Reproduction in Relation to Conservation and Exploitation of Marine Fishes Susan K. Lowerre-Barbieri
Live Preservation of Fish Gametes J. -C. Gwo, B. G. M. Jamieson and L. K. -P Leung
Embryogenesis and Development Shicui Zhang, Haimanti Bhattacharya and Hongyan Li
Molecular Genetics of Development Ben Tucker and Robert I. Richards
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