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¿Existe alguna evidencia de que los parámetros de los espermatozoides estén relacionados con la aptitud de la descendencia producida por ese esperma?

¿Existe alguna evidencia de que los parámetros de los espermatozoides estén relacionados con la aptitud de la descendencia producida por ese esperma?


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En la mayoría (si no en todas) las especies de procreación sexual, la cantidad de descendientes que puede producir un macho está limitada no por la cantidad de esperma que puede producir, sino por la cantidad de óvulos que su esperma puede fertilizar (con raras excepciones individuales).

Por eso, la estrategia óptima sería fertilizar los óvulos con el mejor esperma.

Por lo tanto, es razonable suponer que habría adaptaciones que harían que los espermatozoides con genes deficientes fueran menos propensos a fertilizar un óvulo.

Pero, ¿hay alguna evidencia de que esto esté sucediendo? P.ej. ¿La fertilización de óvulos con espermatozoides menos móviles (potencialmente con FIV) produciría una descendencia menos apta genéticamente o provocaría un aborto espontáneo?


La única forma en que la selección natural puede actuar sobre los genes es cuando se expresan, no existe ningún mecanismo para leer y evaluar la "calidad" de un gen en un esperma. Obviamente, los genes que afectan la calidad del esperma se seleccionarán a favor / en contra.


El esperma de las avutardas machos que envejecen retrasa el desarrollo de su descendencia

Comprender si el esperma de los machos mayores tiene una capacidad disminuida para producir descendencia exitosa es un desafío clave en la biología evolutiva. Investigamos este problema utilizando 10 años de datos reproductivos sobre avutardas hubara de larga vida en cautiverio (Chlamydotis undulata), donde el uso de técnicas de inseminación artificial significa que los padres solo pueden influir en la calidad de la descendencia a través de sus gametos. Aquí mostramos que el envejecimiento paterno reduce tanto la probabilidad de que los huevos eclosionen como la velocidad a la que crecen los polluelos, y los machos mayores producen la descendencia más ligera después del primer mes. Sorprendentemente, este costo del envejecimiento paterno sobre el desarrollo de la descendencia es de una escala similar al asociado con el envejecimiento materno. De acuerdo con las predicciones sobre el envejecimiento de la línea germinal, los espermatozoides de los machos inmaduros producen la descendencia de más rápido crecimiento. Por lo tanto, nuestros hallazgos indican que cualquier buen beneficio genético que puedan ofrecer los machos más viejos y probados se verá erosionado por el envejecimiento de su ADN de línea germinal.

La senescencia es el deterioro de la condición física que se produce en los animales envejecidos1. En la naturaleza, la senescencia se reconoce cada vez más como una restricción generalizada en la producción reproductiva de por vida2, que degrada múltiples rasgos de aptitud y potencialmente genera patrones complejos de conflicto evolutivo entre los sexos3,4,5. En los vertebrados machos, se ha encontrado que los rasgos asociados con la competitividad reproductiva disminuyen en los machos de edad avanzada (por ejemplo, actividad de celo6, dominio social7, señalización sexual8), con la expectativa de que esto conducirá a una menor producción reproductiva a través de la exclusión competitiva o sesgos de apareamiento de las hembras. Mucho menos considerada es la posible influencia que el envejecimiento masculino puede tener en su éxito posterior a la inseminación a través de la disminución de la viabilidad de sus gametos y, más notablemente, la calidad intrínseca de la descendencia que pueden producir sus gametos.

Los gametos de los machos que envejecen pueden sufrir disminuciones senescentes en la calidad a través de dos mecanismos principales. En primer lugar, puede haber un deterioro progresivo en el funcionamiento de la maquinaria espermatogénica de los machos a medida que envejecen, asociado con la disminución de los niveles de hormonas reproductivas, y resultando en espermatozoides que parecen menos capaces de entregar su carga genética a los óvulos femeninos9. Sin embargo, quizás lo más importante es que también se espera que exista una probabilidad creciente de mutación dentro de la línea germinal de un macho con el tiempo, asociada con el número de divisiones de células madre durante la espermatogénesis, y que resulte en una degradación del ADN que se transporta dentro de sus gametos10. , 11. Están comenzando a surgir pruebas de estudios longitudinales de que la función de los espermatozoides puede disminuir en machos vertebrados envejecidos12, aunque se desconoce el grado en que las disminuciones senescentes en el desempeño funcional o la integridad genética de los gametos podrían afectar la viabilidad general y la calidad de la progenie.

Aquí examinamos el éxito posterior a la inseminación de avutardas hubara macho longevas (Chlamydotis undulata) que han sido parte de un programa de conservación a gran escala en el este de Marruecos. Es importante destacar que el objetivo de este estudio es que el programa de conservación utilice inseminación e incubación artificiales seguidas de la crianza manual de los pollitos nacidos. Por lo tanto, de manera crítica, la influencia de los padres se logra solo a través de sus gametos, y las hembras no pueden elegir futuros toros ni alterar su asignación de cuidados en función de las diferentes evaluaciones de los machos inseminantes o la calidad de la descendencia producida5,13. Se han recopilado diez años de registros longitudinales sobre los parámetros reproductivos de & # x0003e1.000 diferentes machos y hembras de entre 1 y 23 años de edad. Por tanto, este programa de conservación ofrece una oportunidad única para realizar análisis longitudinales a gran escala sobre las consecuencias reproductivas de la senesencia gamética en un vertebrado salvaje longevo. En total, la viabilidad de 58.977 huevos y los datos de desarrollo de 31.404 polluelos se han utilizado en análisis de modelos mixtos que tenían como objetivo probar la influencia del envejecimiento gamético masculino en la viabilidad y la calidad de su descendencia. Cualquier evidencia de una menor viabilidad y / o calidad de la descendencia producida por los machos mayores sería indicativa de una disminución senescente en el rendimiento reproductivo de sus gametos, pero las predicciones sobre la naturaleza de la relación durante la adolescencia diferirían dependiendo del mecanismo dominante de envejecimiento de los espermatozoides. es decir, si se debe a la senescencia de la maquinaria espermatogénica oa la integridad de la línea germinal. Un estudio anterior sobre esta especie encontró que las medidas de la calidad de la eyaculación (el número, la motilidad y la morfología aberrante de los espermatozoides) aumentan a lo largo de la maduración hasta los 4 años de edad antes de experimentar disminuciones senescentes12, por lo que esperamos que los patrones de viabilidad del óvulo (como determinada por la tasa de eclosión) reflejará esta relación si el envejecimiento de la maquinaria espermatogénica masculina y, por lo tanto, el rendimiento funcional de sus espermatozoides, obstaculiza su capacidad para producir descendencia viable. Sin embargo, si el envejecimiento basado en mutaciones del ADN gamético es el mecanismo dominante del declive de la senescencia, en cambio predeciríamos reducciones tanto en la viabilidad de la descendencia como en el desarrollo posterior desde el inicio de la espermatogénesis, ya que este es el punto en el que las mutaciones dañinas pueden comenzar a acumularse en la línea germinal. Por lo tanto, se esperaría que los espermatozoides de los machos jóvenes produzcan cigotos más viables y descendencia de la más alta calidad. Además de estas relaciones predichas, probamos y controlamos estadísticamente la influencia esperada y posiblemente confusa del envejecimiento de la hembra en la calidad de los huevos y la descendencia14, mientras que también controlamos los cambios que surgen de los efectos anuales, estacionales, del orden de puesta y la viabilidad individual15. Nuestros resultados muestran que el envejecimiento paterno afecta tanto la viabilidad de los huevos como la tasa de crecimiento de la descendencia, lo que finalmente da como resultado polluelos más ligeros a los 30 días de edad. Estos hallazgos son consistentes con el envejecimiento basado en mutaciones del ADN de la línea germinal masculina, y sugieren que cualquier beneficio que las hembras puedan obtener a través del apareamiento con machos más viejos y probados debe compensarse con el costo de utilizar el ADN envejecido que llevan sus espermatozoides.


Reanudar

De plus en plus de données tendent à montrer que l’obésité paternelle a non seulement des effets néfastes sur la santé métabolique et reproductive de l’individu mais également sur celle de sa descenddance. Les mécanismes mis en jeu dans ce processus incluraient des altérations fisiologiques et hormononales des fonctions reproductives de l'homme obèse ainsi que des altérations épigénétiques au niveau du génome spermatique. Las modificaciones hormonales associées à l'obésité et qui se caractérisent principalement par une réduction du taux d'androgènes et une augmentation du niveau d'estrogène induiraient une altération des paramètres spermatiques, une disminución de la concentración ou de la numération totale en spermatozoïde et du volumen séminal. Le stress oxydatif dans le testicule induirait une augmentation de la fragmentation de l'ADN spermatique et pourrait rendre compte de l'augmentation des risques de fausses-couches, des problèmes de développement embryonnaire ainsi que de l'augmentation des risques de mortalité chez la descendance , problèmes fréquemment rencontrés lorsque le père est. obèse. Las modificaciones épigénétiques (altérations des profils de méthylation de l'ADN, de la structure de la chromatine ou / et des profils d'expression des ARN spermatiques) induites par l'obésité sont, quant à elles, loin d'être contains, même si elles sont, surement, les vecteurs clés de la Transmission épigénétique paternelle des maladies métaboliques. L'objet de cette revue est. De résumer puis de discuter les différentes études expérimentales et épidémiologiques publiés à ce jour sur les conséquences fisiologiques et moléculaire de l’obésité paternelle sur la santé de l’individu et sur celle de sa descendance.


Juegos de competencia de esperma cuando los machos invierten en el cuidado paterno

Los juegos de competencia de esperma investigan cómo los machos dividen los recursos limitados entre la competencia previa y posterior a la copulación. Aunque una extensa investigación ha explorado cómo varios aspectos de los sistemas de apareamiento afectan esta asignación, la asignación de machos entre el apareamiento, la fertilización y el esfuerzo de los padres no se había considerado previamente. Sin embargo, el cuidado paterno puede ser energéticamente costoso y, en general, se predice que los varones ajustarán el esfuerzo de sus padres en respuesta a la paternidad esperada. Aquí, incorporamos el esfuerzo de los padres en los juegos de competencia de esperma, explorando particularmente cómo la relación entre el cuidado paterno y la supervivencia de la descendencia afecta la competencia de esperma y la relación entre la paternidad y el cuidado paterno. Nuestros resultados apoyan las expectativas existentes de que (i) el esfuerzo de fertilización debe aumentar con la promiscuidad femenina y (ii) el cuidado paterno debe aumentar con la paternidad esperada. Sin embargo, nuestros análisis también revelan que el costo del cuidado masculino puede impulsar la fuerza de estos patrones. Cuando el comportamiento paterno es energéticamente costoso, una mayor asignación al esfuerzo de los padres limita la asignación al esfuerzo de fertilización. A medida que el cuidado paterno se vuelve menos costoso, la asociación entre paternidad y cuidado paterno se debilita e incluso puede estar ausente. Al considerar explícitamente la variación en la competencia de los espermatozoides y el costo del cuidado masculino, nuestro modelo proporciona un marco integrador para predecir la interacción entre el cuidado paterno y los patrones de paternidad.

1. Introducción

Durante las últimas décadas, la biología evolutiva ha sido testigo de una explosión de estudios de la competencia de espermatozoides en varios grupos taxonómicos, mejorando nuestra comprensión de cómo las diversas condiciones ecológicas y evolutivas afectan las estrategias reproductivas masculinas [1-3]. Contrariamente a lo que se suponía tradicionalmente, la producción de eyaculados puede ser energéticamente exigente, imponiendo altos costos energéticos a los machos [4-6]. Por lo tanto, es probable que los machos experimenten una compensación entre invertir en rasgos que aumentan la producción de eyaculación y rasgos que aumentan su éxito de apareamiento [7-10]. Los modelos evolutivos, en particular, los juegos de competencia de esperma, representan un enfoque poderoso para predecir cómo tales compensaciones afectan la evolución de las estrategias de asignación reproductiva masculina bajo competencia de esperma (definida como esperma de machos rivales que compiten para fertilizar la misma nidada de óvulos [1, 2]). Desde que se introdujeron por primera vez los juegos de competencia de esperma [11], se han formulado varias extensiones en el campo, explorando, por ejemplo, los efectos adicionales de las tácticas reproductivas alternativas masculinas [12], el desplazamiento de espermatozoides por eyaculados recién llegados [13] y diferentes formas de competencia masculina pre-copulatoria [14]. Estos modelos asumen que los machos dividen sus reservas energéticas limitadas únicamente entre la competencia pre y post-copulatoria. Por lo tanto, los juegos de competencia de esperma han ignorado en gran medida cómo el cuidado paterno afectará y se verá afectado por la asignación de eyaculación masculina.

El cuidado paterno se expresa en una gran variedad de formas en la naturaleza. Los machos pueden llevar huevos, abastecer a las crías, construir y defender nidos o simplemente quedarse [15-22]. Estos comportamientos aumentan en gran medida la supervivencia de la descendencia debido a su función de protección contra los enemigos naturales y al suministro de los recursos necesarios para el desarrollo y crecimiento adecuados de la descendencia [20-23]. El cuidado de los padres también puede imponer un alto costo de acondicionamiento físico a los adultos, en términos de mayores riesgos de mortalidad y gastos energéticos y disminución de la fertilidad [20-22,24,25]. Sin embargo, es probable que la medida en que se mejore el rendimiento de la descendencia mediante un esfuerzo paterno adicional y el consiguiente costo impuesto a los machos varíe entre las especies como resultado de procesos históricos y fisiológicos y según las condiciones ecológicas. De hecho, se sabe que los machos de varias especies cambian la intensidad de su comportamiento parental en respuesta, por ejemplo, a la variación en la disponibilidad de oxígeno [26,27], la disponibilidad de alimentos [28,29], el riesgo de depredación de adultos [30,31] y riesgo de depredación de huevos [29,32]. Por lo tanto, la variación en el nivel de esfuerzo paterno necesario para la supervivencia y el mantenimiento adecuados de la descendencia afecta el costo asociado impuesto a los machos y, en consecuencia, es probable que intensifique o debilite la compensación entre la asignación de machos a otros componentes de la aptitud.

Se predice que el esfuerzo paterno no solo dependerá de las necesidades de la descendencia, sino que también responderá a la variación en la paternidad esperada, y los machos reducen la atención cuando es menos probable que estén relacionados con la cría (p. Ej., [33-36], pero ver [37,38] ). Dentro de las especies, se esperan ajustes de comportamiento en el esfuerzo paterno cuando los cuernos son comunes, la paternidad varía entre los eventos reproductivos y el costo del cuidado paterno es alto [23,37]. La asociación positiva entre la paternidad y el cuidado paterno entre especies, sin embargo, no surge de ajustes tan finos, sino más bien como resultado de compensaciones en la historia de vida masculina que afectan los niveles específicos de especie de esfuerzo paterno a lo largo del tiempo evolutivo. Aunque la evidencia empírica muestra cierto apoyo a una relación positiva entre la paternidad y el esfuerzo paterno, tanto dentro de [23,35] como entre especies [17,39-42], persiste una amplia variación inexplicable [15,23,43-46].

Sin embargo, como se reconoce ampliamente, la paternidad no es un rasgo estático, sino que es el resultado de interacciones sociales dentro y entre los sexos [35,37,47]. Por lo tanto, es esencial considerar explícitamente cómo estas interacciones afectan simultáneamente los patrones de apareamiento, fertilización y cuidado parental y, por lo tanto, impulsan la relación entre paternidad y esfuerzo paterno [35,47]. En este contexto, los juegos de competencia de espermatozoides proporcionan un marco poderoso dentro del cual explorar las interacciones intra e inter-sexuales, ya que determinan el nivel de competencia de espermatozoides, que a su vez selecciona la asignación diferencial masculina a la eyaculación a expensas de otros componentes de la aptitud. [1,2]. Aquí, nos preguntamos si la asignación simultánea entre el apareamiento, la fertilización y el esfuerzo de los padres en presencia de variación en el costo del cuidado masculino puede contribuir a nuestra comprensión de algunas de las variaciones inexplicables observadas en la asociación entre el cuidado paterno y la paternidad.

En este artículo, ampliamos los juegos de competencia de espermatozoides modelando la asignación masculina entre los rasgos que afectan el éxito del apareamiento, la producción de eyaculaciones y el cuidado de los padres. Sobre la base de la teoría existente [1, 2], consideramos cómo se predice que el efecto de la asignación de los machos al esfuerzo de los padres sobre la supervivencia de la descendencia afectará la relación entre la tasa de apareamiento, el éxito de la fertilización y el cuidado paterno. En particular, exploramos la variación entre especies en el costo del cuidado masculino, desde escenarios donde el comportamiento de los padres es energéticamente económico (es decir, una baja asignación al esfuerzo de los padres da como resultado una supervivencia de la descendencia relativamente alta) hasta situaciones en las que el cuidado es muy costoso (es decir, una supervivencia equivalente de los descendientes). Requiere una alta asignación masculina para cuidar ver material complementario electrónico, S1). Los objetivos principales de este estudio son evaluar cómo la variación entre las especies en la promiscuidad femenina y el costo del cuidado masculino afectan (i) la asignación de los machos entre la obtención de apareamiento, la producción de eyaculados y la prestación de cuidados parentales y (ii) la asociación entre el cuidado paterno y la paternidad que surge como resultado de la asignación masculina entre estos tres componentes diferentes de la aptitud. Nuestros hallazgos revelan que el costo del cuidado paterno puede determinar cómo los hombres responden a la competencia de esperma y si se predice que existe una asociación empírica detectable entre la paternidad y el cuidado paterno.

2. Descripción del modelo

Para incorporar el cuidado paterno en los juegos de competencia de espermatozoides y hacer comparaciones directas entre nuestro modelo y la teoría anterior, adoptamos algunas suposiciones clave hechas por modelos anteriores. Por ejemplo, asumimos que los individuos se reproducen en una gran población (con una proporción de sexos de 1: 1 y posibilidades insignificantes de doble apareamiento entre dos individuos cualesquiera), donde las hembras determinan su propia tasa de apareamiento y, en consecuencia, la intensidad de la competencia de esperma (ver revisiones en [1, 2]). Además, los machos tienen el mismo presupuesto total de energía disponible para la reproducción que se divide entre norte eventos reproductivos, de modo que un macho asigna C unidades para obtener cada apareamiento y s unidades al eyaculado transferidas durante cada evento de inseminación. Una diferencia clave en nuestro modelo es que los hombres también deben asignar PAG unidades de su presupuesto total de energía para el cuidado paterno de una nidada producida por cualquier hembra en particular durante la temporada de reproducción (ver tabla 1 para la lista completa de variables). La dinámica reproductiva general representada por esta estructura de modelado es que los machos y las hembras pueden aparearse y multiplicarse durante la temporada de reproducción, pero que las hembras ponen una única puesta de huevos con un macho después de este período de apareamiento (fertilizados por el esperma de su F parejas) y que los machos solo cuidan una nidada de huevos por turno reproductivo. Si bien esto no captura todas las especies, este patrón de apareamiento es consistente con las especies con cuidado paterno (i) en las que los machos y las hembras exhiben monogamia social pero pueden aparearse y multiplicarse (como es común en muchas aves [17] y mamíferos [18]), (ii) en el que las hembras se aparean con varios machos pero ponen su nida en el nido o territorio de su último compañero (como se observa en algunos artrópodos [23]) o (iii) en el que la fertilización es externa y varios machos liberan sus gametos simultáneamente sobre una nidada de huevos (como es común en muchos peces [15, 48] y anfibios [22]).

Tabla 1. Definición de parámetros y variables utilizadas en el modelo.

Un macho que destina más al cuidado de los padres aumenta la supervivencia de su descendencia a costa de reducir sus oportunidades de apareamiento y / o la competitividad de su esperma. En este sentido, mientras C representa el costo energético de obtener cada evento de apareamiento (involucrado, por ejemplo, en la búsqueda de pareja, la defensa del territorio o la competencia macho-macho) que es experimentado por igual por todos los machos dentro de una población, las estrategias de asignación de machos varían en su gasto en s y PAG, y, en consecuencia, su tasa de apareamiento norte. Al escalar el presupuesto total de energía a 1 (después de [1]), los parámetros que representan las estrategias de asignación masculina se pueden interpretar fácilmente como una asignación relativa a diferentes componentes de la aptitud, de manera que

Además de incluir la asignación adicional al esfuerzo de los padres, también necesitamos establecer explícitamente la contribución del cuidado paterno a la aptitud de los varones en nuestro modelo. Siguiendo modelos anteriores de inversión de los padres [33,36,49-51], modelamos la relación entre el esfuerzo de los padres y la supervivencia de la descendencia como una función no lineal con rendimientos decrecientes. Aquí, asumimos que la supervivencia de la descendencia depende de la asignación del macho al cuidado, de modo que la probabilidad de supervivencia de la descendencia se acerca a 1 como PAG aumenta. Sin embargo, la supervivencia de la descendencia también está determinada por las condiciones bióticas y abióticas que afectan el desarrollo y el crecimiento de la descendencia, como los niveles de oxígeno y temperatura, la disponibilidad de alimentos, el riesgo de depredación y el cuidado materno. Aunque distinguir la fuente exacta de cómo cambia la supervivencia de la descendencia con el esfuerzo de los padres podría ser útil para comprender sus efectos particulares, para el propósito de nuestro modelo, los representamos juntos como el costo del cuidado masculino. Por lo tanto, modelamos la supervivencia de la descendencia siguiendo la función exponencial:

En nuestro modelo, la aptitud de cualquier macho es directamente proporcional al número de descendientes producidos que sobreviven al período de cuidados. Como se describió con mayor detalle anteriormente, nuestro modelo captura la situación en la que los machos y las hembras se aparean se multiplican durante la temporada de reproducción y cada macho proporciona el cuidado de los padres a una cría de paternidad potencialmente mixta puesta por su pareja social o final. Por lo tanto, la aptitud de un macho mutante depende de (i) su tasa de apareamiento, (ii) su éxito de fertilización después de cada apareamiento (es decir, proporcional a la cantidad de su eyaculación en relación con la cantidad liberada por el otro F - 1 macho que copula con la hembra focal, después de una "rifa justa" sensu [11]), (iii) la supervivencia de su descendencia genética presente en la única nidada que queda bajo su cuidado, que depende de su propia asignación PAG cuidar (es decir, dentro de la pareja) y (iv) la supervivencia de su descendencia genética presente en las nidadas producidas por las otras hembras y dejadas con otros machos, lo que depende de su asignación al cuidado (es decir, extra-pareja). Para simplificar, no incorporamos la variación en el número de huevos por puesta entre las hembras o los eventos reproductivos de las hembras. Luego, la aptitud esperada de un macho mutante que adopta las estrategias de asignación s y PAG, en una población de hombres con las estrategias de asignación media y, está dada por

3. Solución analítica

Utilizando métodos estándar [52], podemos encontrar la solución analítica para las estrategias de asignación evolutivamente estable (ESA) en cuatro pasos. Primero, obtenemos el siguiente ESA para eyacular resolviendo en y:

Luego, ambientando y resolviendo en, obtenemos la ESA al cuidado paterno como

El siguiente paso se refiere a garantizar no solo que el modelo sea internamente coherente (con respecto a sus propiedades matemáticas y lógicas), sino también que sea biológicamente coherente [37,53]. En particular, el modelo debe respetar la 'condición de Fisher': en una especie diploide con reproducción sexual, cada descendencia debe ser necesariamente el resultado de la fertilización de un gameto femenino por un gameto masculino y cada evento de apareamiento debe ocurrir entre un macho y un macho. femenino [37,53]. Por lo tanto, para asegurar la autoconsistencia en una población reproductora con una proporción de sexos de 1: 1, las tasas de apareamiento de hembras y machos deben ser las mismas en equilibrio. Cuando las hembras determinan su propia tasa de apareamiento, el parámetro que asegura tal autoconsistencia es el costo. C de machos obteniendo cada apareamiento. Para satisfacer la "condición de Fisher", resolvemos la igualdad F = norte* por C. Aunque el costo C puede tratarse independientemente de la tasa de apareamiento de las hembras y el costo del cuidado del macho (parámetros α y B), debe ser una función de estos tres parámetros de manera que:

El cuarto paso verifica si las soluciones de equilibrio (es decir, y) representan los máximos de aptitud. Esta condición se satisface para funciones con múltiples variables si la matriz de Hesse no tiene valores propios positivos [52]. En nuestro modelo, las ecuaciones (3.1aC) representan los máximos de aptitud cuando F & gt 2, B ≥ 0 y α ≥ 10 (ver material complementario electrónico, S3). Exploramos el espacio paramétrico delimitado por 2 ≤ F ≤ 15 (donde las hembras se aparean se multiplican, lo que representa un juego de competencia de esperma de "intensidad" [1,2]), 0 ≤ B ≤ 0.8 (que incluye escenarios donde la falta de cuidado masculino condena a toda la nidada a la muerte a escenarios donde solo un pequeño subconjunto de la descendencia no sobrevive ver material complementario electrónico, S1) y 10 ≤ α ≤ 80, por lo que nuestra interpretación se limita a este espacio de parámetros. El ESA previsto para el apareamiento, la fertilización y el esfuerzo de los padres viene dado por

Finalmente, debido a que se predice que las estrategias de ESA masculinas en equilibrio se fijarán en la población a lo largo del tiempo, la paternidad lograda por cada hombre en sus garras (es decir, la paternidad dentro de la pareja) está dada por 1 /F = 1/norte*.

4. Predicciones teóricas

(a) Caso 1: la supervivencia de la descendencia depende completamente del cuidado paterno

Primero consideramos el caso en el que la descendencia no puede sobrevivir sin el cuidado paterno (es decir, el cuidado masculino obligatorio: la supervivencia de la descendencia de referencia B igual a 0). Esto puede ocurrir en especies que experimentan duras condiciones ecológicas para el desempeño de la descendencia (supervivencia y / o desarrollo) y / o en las que el cuidado materno está ausente (es decir, asignación paterna PAG & gt 0 es necesario para la supervivencia de la descendencia. Para obtener más detalles, consulte el material complementario electrónico, S1). En este escenario, el aumento de la promiscuidad femenina favorece las estrategias masculinas que aumentan la asignación de energía al esfuerzo de fertilización y, como consecuencia, se deja menos energía para la asignación al esfuerzo de apareamiento y parental (figura 1).C.A). Este patrón previsto, sin embargo, se ve afectado por la magnitud de la dificultad de brindar atención. Cuando las condiciones ecológicas y fisiológicas no imponen un alto costo energético del cuidado paterno (es decir, alto α-valores), una asignación baja al esfuerzo de los padres es suficiente para asegurar una alta supervivencia de la descendencia (ver material complementario electrónico, S1 y S4). Para este escenario biológico, un bajo costo de atención, por lo tanto, favorece una menor asignación masculina al esfuerzo de los padres (figura 1C), lo que permite a los machos dedicar más energía a la obtención de apareamientos (figura 1a) y produciendo eyaculados (figura 1B). Como las condiciones ecológicas y fisiológicas hacen que el costo del cuidado paterno aumente (es decir, disminuya en α-valores), se requerirá una mayor asignación al cuidado para que la descendencia sobreviva (ver material complementario electrónico, S1 y S4), lo que favorece una mayor asignación al esfuerzo de los padres (figura 1C) y, en consecuencia, reduce la asignación al esfuerzo de apareamiento y fertilización (figura 1a, b).

Figura 1. Estrategias evolutivas de asignación estable para el apareamiento, la fertilización y el esfuerzo de los padres en respuesta a la intensidad de la competencia de los espermatozoides (determinada por la tasa de apareamiento de las hembras) y dos componentes del costo del cuidado de los machos. (aC) Predicciones para el caso 1, donde la supervivencia inicial de la descendencia sin cuidado masculino B es igual a cero. (d – f) Predicciones para el caso 2, en particular cuando B = 0.25. (gramoI) Predicciones para el caso 2, en particular, cuando el parámetro de forma α de la función exponencial de la supervivencia de la descendencia en respuesta al esfuerzo paterno es igual a 20. Valores altos de α (aF) o B (gramoI) representan escenarios donde el cuidado masculino es energéticamente económico. El código de color para la asignación relativa prevista a cada componente de la aptitud se muestra en la barra correspondiente a la derecha de cada gráfico.

Nuestro modelo también predice una asociación positiva entre el ESA y el esfuerzo de los padres y la paternidad promedio esperada dentro de la pareja (figura 2a). Este patrón, sin embargo, no se predice a partir de un efecto explícito o supuesto de parentesco en la asignación masculina a la atención, sino que surge de cómo los hombres asignan adaptativamente a los diferentes componentes de la aptitud en respuesta al efecto interactivo entre la intensidad de la competencia de los espermatozoides y el costo del sexo masculino. cuidado en todas las especies. Esta teoría, por lo tanto, predice la misma asociación positiva entre la paternidad y el cuidado paterno, pero por una razón subyacente diferente al efecto de la relación sobre los beneficios del cuidado. Además, la diferencia entre el ESA con respecto al esfuerzo de los padres en especies en las que las hembras se aparean solo unas pocas veces (es decir, la paternidad promedio dentro de la pareja promedio esperada alta) y la ESA con el esfuerzo de los padres en especies muy poliandrosas (es decir, la paternidad promedio dentro de la pareja baja esperada) ) se modifica por el costo de la atención (figura 2a). Cuando las condiciones ecológicas y fisiológicas imponen un alto costo energético del cuidado masculino (es decir, bajo α-valores), la diferencia entre las especies con promiscuidad de hembras baja y alta es grande, y los machos dedican mucha más energía al esfuerzo de los padres en especies con tasas de apareamiento bajas que altas (línea negra en la figura 2a). A medida que las condiciones ecológicas y fisiológicas imponen un costo decreciente del cuidado masculino (es decir, aumentos en α-valores), la diferencia en el ESA al esfuerzo parental entre especies disminuye, con los machos invirtiendo de manera similar en el cuidado independientemente de la promiscuidad femenina, debilitando así la asociación entre el cuidado paterno y la paternidad dentro de la pareja (otras líneas en la figura 2a).

Figura 2. La asociación emergente entre la asignación estable evolutiva al esfuerzo de los padres y la paternidad promedio esperada dentro de la pareja entre especies depende del costo del cuidado masculino. (a) Caso 1, donde la supervivencia inicial de la descendencia sin el cuidado del macho B es igual a cero,B) caso 2, en particular cuando B = 0,25 y (C) caso 2, en particular, cuando el parámetro de forma α de la función exponencial de la supervivencia de la descendencia en respuesta al esfuerzo paterno es igual a 20. Para (a) y (B), el color de los puntos y las líneas representan escenarios con diferentes valores para el parámetro α: puntos negros y línea continua cuando α = 10, puntos gris oscuro y línea continua cuando α = 20, puntos gris claro y línea continua cuando α = 40, y puntos blancos y línea discontinua cuando α = 60. Para (C), diferentes colores representan escenarios con diferentes valores para el parámetro B: puntos negros y línea continua cuando B = 0.10, puntos gris oscuro y línea continua cuando B = 0,20, puntos gris claro y línea continua cuando B = 0.40, y puntos blancos y línea discontinua cuando B = 0.60.

(b) Caso 2: la supervivencia de la descendencia depende en parte del cuidado paterno

Ahora consideramos la situación en la que la descendencia puede sobrevivir sin el cuidado paterno (es decir, la línea de base B & gt 0, ver material complementario electrónico, S1). Esto puede surgir en especies con cuidados exclusivamente masculinos, donde, por ejemplo, las condiciones ecológicas para el desempeño de la descendencia (supervivencia y / o desarrollo) no son tan restrictivas, o en especies con cuidados biparentales, donde las hembras brindan cuidados independientes del comportamiento paterno. Las predicciones cualitativas para este caso son similares a las del caso 1. Primero, aunque los aumentos en la promiscuidad femenina también favorecen las estrategias masculinas que asignan preferentemente energía al esfuerzo de fertilización (figura 1).d – i), este patrón se modifica por la magnitud del costo de la atención masculina, representada en el caso 2 por la combinación de dos componentes: la dificultad de brindar atención (es decir, por el parámetro de forma α de la función de supervivencia de la descendencia figura 1d – f) y la supervivencia de la descendencia en la línea de base (es decir, por el parámetro de intersección B de la función de supervivencia de la descendencia figura 1soldado americano). Cuando las condiciones ecológicas y fisiológicas no imponen un alto costo energético de atención a los hombres (es decir, alto α- o B-valores), se favorece una menor asignación al esfuerzo de los padres, mientras que los aumentos en el costo energético del cuidado masculino (es decir, disminuciones en α- o B-valores) favorecen una mayor asignación al esfuerzo de los padres.

En segundo lugar, el caso 2 también predice una asociación positiva emergente entre el esfuerzo de los padres y la paternidad esperada dentro de la pareja, con el costo del cuidado masculino modulando esta asociación (figura 2antes de Cristo). The strength of this modification effect, however, depends on which of the two parameters that capture the different aspects of the cost of paternal care one considers. For the shape parameter α, when ecological and physiological conditions lead to care being difficult (i.e. costly) for males to provide (i.e. low α-values), the difference in parental effort between species where females mate just a few times and species where females are highly polyandrous is large (black line in figure 2B). In species where paternal care is less costly to provide (i.e. increases in α-values), the association between paternal care and within-pair paternity is predicted to be present but weaker (other lines in figure 2B) and thus may be harder to detect empirically. Finally, the baseline offspring survival B does not affect how parental effort is predicted to vary among species as a function of whether females mate just a few times or are highly polyandrous (figure 2C). Instead, variation across species in baseline offspring survival in the absence of male care, B, has only a small quantitative effect on parental effort (different lines in figure 2C).

The overall results from both cases explored here show that variation among species in ecological, physiological or maternal conditions that affect the cost of male parental behaviour in terms of the difficulty of providing care (i.e. the parameter α), but not the baseline offspring survival without care (i.e. the parameter B), is predicted to alter the strength of the association between parental effort and expected within-pair paternity. From an empirical perspective, all else being equal, an association between paternity and paternal effort will be more likely detected when focusing on species in which male care is consistently very difficult to provide. In species where the costs of care vary or male care is not difficult to provide, other aspects of the breeding system and the reproductive biology of species are more likely to explain patterns of parental effort across species than variation in female promiscuity and, ultimately, variation in paternity.

5. Discussion

Our model predicts how male allocation between mating, fertilization and parental effort is expected to evolve in response to among-species variation in the intensity of sperm competition and the cost of male care, both of which are likely to be shaped evolutionarily by even small changes in ecological conditions among species [26–32]. Consistent with ubiquitous theoretical predictions [1,2] and patterns observed in nature (e.g. insects: [9,54] vertebrates: [7,8,10,54–56]), our model predicts that increases in sperm competition intensity favour male allocation to fertilization effort over other components of reproduction. Though sperm competition games have not previously been used to consider the situation where males must also allocate limited energy to parental effort, our results reveal that existing sperm competition expectations are generally robust, even for species in which males benefit from allocating a large amount of energy to paternal care. Moreover, our model predicts the positive association between parental effort and the expected average within-pair paternity that is predicted by parental investment theory [25,33], simply by considering that male allocation to paternity assurance (i.e. ejaculate production) and paternal care trade-off with each other (see similar arguments in [37,38]). Although previous work modelled the benefit function of parental care on offspring survival explicitly [36,50,51], little attention has been given to exploring variation in this function (but see [33,49]), despite the recognition that such variation may drive an association between parental effort and paternity that does not necessarily represent a causal relationship between these two variables [23,34,37,38]. Therefore, our theory not only shows that the core predictions of sperm competition theory also apply to species with paternal care, but also reveals an important role for the cost of male care in modulating both the evolution of male allocation to parental effort, the association between parental effort and paternity and our ability to detect and understand these patterns empirically.

Our model shows that the cost of paternal care can affect the resolution of life-history trade-offs between mating, fertilization and care. Conditions that increase this cost (due to either changes in the baseline offspring survival or in the difficulty of providing care) are predicted to favour strategies that divert energy from fertilization to parental effort, even at moderately high levels of sperm competition. To our knowledge, only a few empirical studies have addressed this question. In the black redstart Phoenicurus ochruros, increases in food availability (which likely represents decreases in the cost of paternal care) are indeed associated with decreases in male attendance and increases in male mating success [28], as expected by our model. In cuckoos with paternal care (which are likely to represent species where the cost of male assistance are stronger than species without care), male fertilization effort represented by testes size is higher (instead of lower) than in cuckoos without parental assistance [57], contrary to our model's prediction. A possible explanation for this latter case could be that the particular biotic or abiotic conditions that affect the cost of male care across species simultaneously affect other aspects of the mating system, such as, female promiscuity. In this sense, future empirical and theoretical work may contribute to our understanding on how and when the cost of male care should be expected to covary with sperm competition intensity. Nevertheless, there is still insufficient empirical data at present on how the cost of paternal care affects male behaviour and the relationship between mating, sperm allocation and care to test whether our predictions generally hold in nature.

As described above, our model also highlights the importance of the difficulty of providing care to alter the emergent association between paternal care and paternity: the easier paternal care is to provide, the weaker the association between paternity and parental effort. In fact, a recent and very comprehensive study of birds [17] found that, while male share of care decreases with extra-pair paternity in species where nestlings demand extensive care (i.e. altricial species), this association disappears when offspring require little care (i.e. precocial species). One could also test our model's predictions by exploring paternity patterns at different stages of parental care, which are likely to vary in the cost and benefit of care. In birds, provisioning is the most energetically expensive stage [58] and the common attendance by both parents suggests an essential role of male contribution. Conversely, although incubation greatly affects offspring development [59], females are generally able to compensate for decreases in male contribution during this stage [60], suggesting paternal care may not be very difficult for males to provide. Nest construction plays an important role not only in protecting the offspring but also in sexual signalling [61], so female compensation for a male's failure at this stage is unlikely. Therefore, the difficulty of providing paternal care in birds with biparental care seems to be low during incubation, increasing in importance during nest construction (when females cannot compensate for a male's failure to provide care) and is the highest during provisioning. In fact, extra-pair paternity and male share of feeding are strongly and negatively associated across 122 bird species (based on standardized regression coefficients), followed by the association with nest construction and, then, with incubation ([41] for qualitatively similar results [39], but see [40]). Therefore, although empirical evidence is still scarce, results from the most comprehensive dataset in birds so far are consistent with our predictions for how the difficulty of providing male care affects the association between paternity and paternal care in two scales: among species with different development modes and within species between different stages of care.

In order to compare our results more directly to existing theory, we used a set of assumptions common to most sperm competition games (reviews in [1,2]) and parental investment theory [34–37]. Particularly, we assumed a priori the existence of energetic and temporal trade-offs between paternal care and other components of fitness. In numerous species with male-only care, however, parental males are able to attend several clutches simultaneously [16,22,48], reducing the extent of such trade-offs. Our predictions for situations with little energetic cost of male care may be similar to scenarios with weak trade-offs, although the mechanisms leading to little male allocation to parental effort are substantially different in each case. Moreover, males in some species are more attractive when attending the offspring than when at a non-parental state [22,27,62–64], resulting in a synergistic relationship between paternal care and mating and/or fertilization effort. This situation, however, must dramatically change the outcome of intra- and inter-sexual interactions and, consequently, the expected patterns of paternal care [25,65]. Therefore, the assumptions of existing theory do not capture the entire diversity of forms of paternal care and its relationship with sexual selection. We suggest not only that the extent but also the existence of trade-offs between different components of fitness deserve further attention. Particularly, future theoretical work could explore ‘loading factors’ in sperm competition games (i.e. parameters that scale the relative effect of energy expenditure on male traits and their corresponding component of fitness, which have been used in the context of pre- [14] and post-copulatory [11] male competition). In this sense, our model provides a strong starting point from which to study the evolution of paternal care, using a framework that explicitly considers how allocation strategies and social interactions affect patterns of mating, fertilization and care, where the extent of trade-offs between different components of fitness can easily be explored and evaluated.

Here, we demonstrate the importance of considering explicitly the cost of paternal care on the evolution of male allocation strategies, which in turn mediates expected paternity. Our main results show that the core predictions of sperm competition games [1,2] and parental investment theory [34–37] can be modified by the cost of paternal care. Although existing empirical evidence supports the expected association between paternity and male care across species [17,39–42]), extensive unexplained variation remains [23], particularly in species where males are exclusively responsible for offspring survival and high levels of paternity are expected [15,43–46]. The cost of paternal care varies widely among natural populations, and we argue that investigating how this variation affects patterns of mating, fertilization and care has the potential to improve our understanding of the coevolution between parental investment and reproduction.

Ética

The authors declare that this research (i) has not been published previously elsewhere, (ii) was not misconducted, (iii) did not involved animal treatment or (iv) involved plagiarism in any form.


Old male sex: large ejaculate, many sperm, but few offspring

Reproduction induces non-trivial costs, such that both males and females should choose their mates carefully and invest their resources prudently. Male performance and thus their investment into ejaculates are often predicted to decrease with age and mating frequency, which may in turn negatively affect female fitness and thus feedback on the attractiveness of old males. Such reproductive senescence may be mediated by changes in the males’ oxidative status. Here, we investigated the effects of male mating frequency and age on male reproduction and oxidative status, and the respective consequences for female reproduction. We used the tropical butterfly Bicyclus anynana, in which counterintuitively older males have a higher mating success than younger ones. In once-mated males, spermatophore mass and sperm numbers strongly increased with age, while antioxidant defences and oxidative damage declined with age. In repeatedly mated males, spermatophore mass and sperm number showed little variation being similar to young once-mated males, while antioxidant defences increased and oxidative damage decreased with mating frequency. Female reproductive success was highest when mating with young once-mated males, although these produced small spermatophores with low sperm numbers. Our findings suggest that in B. anynana, (1) ejaculate size and sperm number are not reliable proxies of male quality, (2) ejaculate quality diminishes with age and mating number, and that (3) old male mating advantage likely results from sexual conflict owing negative effects on female fitness.

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Discusión

One proposed explanation of polyandry is its potential to increase the reproductive success of females via expansion of offspring genetic diversity (Yasui 1998 Jennions and Petrie 2000 Parker and Birkhead 2013 ). However, the widespread phenomenon of LMSP, strongly biasing paternity in favor of the last male, limits the scope for such genetic benefits. In response to this, sexual conflict theory predicts that selection should favor female mechanisms that reduce males’ ability to manipulate paternity. Here, we show that D. melanogaster females who remate in quick succession with three males counteract LMSP, maintaining a more evenly distributed paternity and thereby increasing the genetic diversity of their offspring. Thus, modulation of paternity via remating behavior may have evolved as a counteradaptation to male traits that promote LMSP.

Most research on LMSP in this species has focused on a two-male competitive assay with at least one 24-h interval of isolation between matings. Porque D. melanogaster females are documented to mate with several males in the wild, we investigated whether lessons learnt from the two-male scenario extend to a perhaps more natural situation when females mate with more males, more frequently. Despite the modifications to the paradigm, we still observed LMSP in thrice-mated females, but it was less strong than in twice-mated females. We also observed next to no sperm displacement in the Sp in comparison to the SR as detected with the previous experimental design (Manier et al. 2010 ). Together, these results suggest that the mechanism of sperm displacement in the Sps is biased by neither mating latency nor mating order, allowing for Sps to provide equal storage for all mates. Most of LMSP therefore happens in the SR. In addition to supporting previous findings, we were also able to highlight the importance of variability of female reproductive behavior. By regulating mating rate, previous research has identified important female-derived factors of postcopulatory sexual selection. However, by standardizing female mating behavior, previous paradigms have also simultaneously abolished meaningful consequences of plasticity in this trait. In contrast to the previous paradigm, we accommodated for variation in female mating rate and extended our understanding of the impact of female mating behavior on offspring production. By utilizing this new approach, we revealed that the duration between matings is a critical element in the outcome of paternity.

Uncovering the factors that influence female mating behavior will allow researchers to address such fundamental questions about the extent of female control over reproduction. More specifically, the relationship between remating rate and LMSP in D. melanogaster uncovered here demonstrates a key entry point into the cellular and molecular underpinning of postcopulatory sexual selection. As both mating and sperm storage are active processes (Arthur et al. 1998 Zhou et al. 2014 Aranha et al. 2017 ), there is much potential to use this genetic model to gain access into the neuronal architecture of female control over paternity. Moreover, the propensity of D. melanogaster females to remate is not only influenced by food availability (Gorter et al. 2016 ), current nutritional status (Fricke et al. 2010 ), and developmental conditions (Amitin and Pitnick 2007 ), but it has also been linked to natural female genetic variation (Arthur et al. 1998 Giardina et al. 2011 Billeter et al. 2012 ). Remating rate also increases with group size (Gorter et al. 2016 ) and group genetic diversity (Krupp et al. 2008 Billeter et al. 2012 ), suggesting that females can detect variation in her social group and adapt her mating rate to maximize her reproductive success. We acknowledge that male–male competition likely also has an impact on LMSP in thrice-mated females as male-derived seminal fluid peptides within the male ejaculate can affect sperm storage, female sexual receptivity, and fecundity. Moreover, the transfer of these peptides can be modulated based on the perception of the female mating status (Wigby et al., 2009 Sirot et al. 2011 Wigby et al., 2016 ). These factors were not explored in our study, but their impact was mitigated by the usage of genetically similar males. Moreover, the fact that the female, and not male, genotype is the main factor influencing remating intervals in the mating assay used here (Billeter et al. 2012 ) indicates that females are in control of their remating rate, perhaps as a means of protecting genetic diversity in their clutches, as demonstrated here.

The correlation between the timing of remating and paternity patterns uncovered here allows us to speculate on the potential mechanisms that achieve the modulation of LMSP. Because we observe reduced LMSP associated with short remating latencies, it is possible that resident sperm's defensive ability decreases over time. Therefore, the timing of the exposure of the resident sperm to the newly acquired ejaculate may influence sperm competition outcomes. Additionally, other postcopulatory events independent of remating latency may also influence the displacement process such as the timing of sperm ejection (Lüpold et al. 2013 ). Following remating, recently acquired sperm displaces the resident sperm from the sperm storage organs until the female removes the unstored ejaculate via ejection (Manier et al. 2010 ). The longer the process continues, the more exchange can occur, resulting in increased LMSP (Lüpold et al. 2013 ). Moreover, we have shown that females remate shortly after sperm ejection (Laturney et al. 2016 ), which suggests that females who are quick to remate are also likely quick to eject, offering prospective support for ejection as the potential mechanism governing the magnitude of the displacement process. Although previous reports on the effect of sperm ejection on LMSP focused on twice-mated females, isolated between matings, with remating latencies between two and four days, it is likely that a similar mechanism may also influence the outcome of sperm competition within the experiment context employed in this present investigation.

Polyandry has been observed in females of various species ranging from insects to marsupials (Kraaijeveld-Smit et al. 2002 Friesen et al. 2014 Rovelli et al. 2015 ). More intriguing, the relationship between female mating latency and paternity allocation has been observed in multiple species (Zeh and Zeh 1994 Arnaud et al. 2001 Blyth and Gilburn 2005 Drnevich 2003 , for a review see Simmons 2001 ). This demonstrates that across taxa irrespective of the species-specific biochemistry, genetic architecture, and physiology, females who remate more often produce more equal paternity shares, suggesting that not only is female remating behavior plastic, but also that females of various species may have evolved the same adaptation to combat paternity manipulation.

As new technologies allow for greater inspection into the principles governing sexual reproduction, we gain greater insight into how the genetic makeup of the next generation is determined and the explicit role that a force such as conflict theory plays. This present study highlights that offspring genetic diversity depends on the number of mates a female acquires as well as the timing of those matings. If paternity confers drastically different chances of survival and/or reproduction to the offspring, then not only the “who,” but also the “when” of female mating behavior have important evolutionary consequences.


2. Material y métodos

(a) Beetle and line management

Beetles were maintained under 16 L : 8 D photoperiod at 30ଌ and 65 per cent relative humidity, in food containing plain white organic flour and powdered organic brewer's yeast (9 : 1) with some large organic rolled oats to aid traction and food aeration. Pairs were formed by placing single virgin females with single virgin males for 7 days in an 8 ml vial filled with 3 g of food topped with rolled oats and secured with a perforated cap. Under these conditions beetles were able to mate freely and the females were able to lay eggs. Subsequent to egg laying, adults were removed and food with eggs and larvae was transferred to a 5 cm diameter Petri dish (35 ml). After pupae developed, they were sexed and isolated. At approximately 14 days after eclosion into adults, new pairs were created.

Inbred and non-inbred lines were created using male�male pairs of randomly selected virgin beetles from the ‘Georgia 1’ (GA1) strain (originally derived from stored corn in 1980, cultured since in the Beeman Laboratory, US Department of Agriculture, Biological Research Unit, Grain Marketing and Production Research Center, 1515 College Avenue, Manhattan, KS, USA). To create inbred lines, we first generated 50 families from random pairings of single virgin male and female GA1 adults. Inbreeding was then initiated in each family through reproducing offspring from a single male and female virgin adult sibling. The resulting offspring were then grown up to adult emergence, and again a randomly selected male × female sibling pair in each family was used to produce the next generation. These sib × sib crosses were repeated for four generations of inbreeding. We anticipated extinctions throughout the inbreeding protocol, and almost half of the original families went extinct over these first four generations of inbreeding. Beyond generation 4, we initiated the generation of separate inbreeding lines by splitting the surviving families. Again, monogamous sib × sib pairings were used to generate each new inbred line, and again some of these lines were terminated through extinction. Thus, each remaining family potentially gave origin to two lines in the fifth generation, four lines in the sixth generation, eight lines in the seventh generation and potentially 16 lines in the eighth generation. Because of extinctions, the eighth generation gave rise to 77 lines from 16 of the original surviving families, and in the ninth and final generation, we split only those lines with five or less lines from the original families (to avoid the over-representation of individual original families across the different final lines). After eight generations of these sib × sib pairings, and some families being split into separate lines and other families going extinct, we finally retained 98 extant lines producing inbred males for experimentation. Only one inbred male per line was used and replicated within any experimental treatment to minimize pseudo-replication within statistical comparisons.

Such relatively intense inbreeding was conducted because (i) pilot tests after one generation of full sib × sib inbreeding did not show depression of reproductive output compared with non-inbred crosses (norte = 29 inbred and 27 non-inbred crosses, t54 = 𢄠.851, r = 0.12, pag = 0.398) and (ii) we expected our GA1 laboratory stock to have already passed through previous population genetic bottlenecks, potentially purging the population of some deleterious recessive alleles (e.g. Barrett & Charlesworth 1991 Hedrick 1994).

Alongside the inbred lines, we created non-inbred controls that were maintained identically and mated in monogamous pairings as for the inbred lines, except that we randomly mixed mating individuals between familial lines, so that chances for sib × sib pairings were very low. Three lines were established, each perpetuated by 20 monogamous pairings of single male and female virgin adults (maximal effective population size in each line nortemi = 40), as for the inbred lines. Beetles were able to mate and lay eggs for a week and then adults were removed. All eggs and larvae within each of the three groups were then pooled and provided with ad libitum food as for the inbred lines. At pupation, male and female virgins were randomly paired (thus maintaining random genetic mixing) to create offspring for the next generation. As a consequence, the degree of inbreeding was (statistically) up to 20 times lower than in the inbred lines. Throughout, we present arithmetic means ± standard errors.

(b) Male fertility

To compare male fertility in detail over time between inbred and non-inbred males, we crossed control virgin females (from the GA1 stock) with either inbred (norte = 30, each individual from a different line) or non-inbred control males (norte = 11, chosen randomly from the GA1 stock). After 10 days of mating interaction, males were removed and females moved to new Petri dishes with fresh food for another 10 days, and then repeatedly transferred to new dishes with new food every 10 days across 140 days of oviposition. When all females had stopped producing offspring, they were placed with new virgin control males for an additional 10 days in order to establish whether the decrease in female fertility was a female or a male effect. The number of adults emerging within each Petri dish gave a measure of fertility for each cross, and by comparing offspring productivity between inbreeding treatments under sperm competition, were able to confirm that differential offspring viability was not a confound (see ੳ). A mixed repeated-measures ANOVA was used to analyse male fertility through time: male origin (inbred or non-inbred) was entered as a fixed independent factor, 10-day time period as a repeated-measures variable and number of offspring as the dependent variable. A separate, Gosset's paired t-test for females mated with inbred and control males was run to compare offspring production in the first 10-day block and the 15th 10-day block when females were mated with new control males. The proportion of females that survived to the 15th 10-day block was compared between the treatments using a χ 2 -test.

(c) Sperm competitiveness

Sperm competition experiments were conducted between the experimental males (inbred or non-inbred) and control males carrying the Reindeer (Rd) phenotypic marker, using control GA1 females. Reindeer males are dominant homozygotes at the Rd allele, so all offspring sired by an Rd male express the Rd phenotype with antler-shaped antennae. All individuals were virgins and California 14 days since emergence. A female was provided with the first male for 24 h, and then this male was replaced with the second male for 24 h. After this 48 h mating period, females were allowed to oviposit into fresh medium for one week and then removed. Although females can oviposit fertile eggs for up to 20 weeks after such mating treatments (e.g. figureਂ ), and high (greater than 70%) last-male sperm precedence persists in T. castaneum for at least 30 days of oviposition without re-mating (Arnaud et al. 2001a,B), under normal circumstances, the females will re-mate repeatedly during adulthood with new males (Fedina & Lewis 2008). Therefore, the most informative representation of sperm competition success for an individual male exists over the initial period after any bout of multiple mating, and before the female re-mates with a new male who will then go on to achieve high last-male precedence.

Offspring production by control GA1 females mated to either inbred (closed squares and solid lines) or control non-inbred (open squares and dashed lines) males shows no difference over 140 days of oviposition (in 10-day blocks). The initial numbers of females mated with inbred and control males were 30 and 11, respectively. Re-mating females after inbred or non-inbred male treatments restores female fertility (means at block 15), thus proving that the offspring production decline is due to male or sperm effects, not female senescence.

After 40 days when all adults had emerged, sperm competition success was scored as the relative number of wild-type (GA1) and Rd phenotypes (employing a balanced experimental design to control for potential differences between marker and GA1 offspring).

We assessed sperm precedence for both first-mated (P1) and second-mated (P2) experimental males, comparing the fertilization success of inbred males with non-inbred males, when they were in competition with Rd marker males for GA1 control females ( figureਁ ). Seventy-four to 90 sperm competition replicates were performed across the four possible treatments (=either inbred or non-inbred, and either P1 o P2 see figureਁ ), generating a total of 330 separate sperm competition trials. Within these trials, an average of 47 offspring per female/cross were produced and scored. Only two males from each inbred line were used for each set of matings, i.e. one male as the first to mate and the other one as the second to mate ( figureਁ a,C). Non-inbred males were chosen randomly from all available lines.

Crossing design for the two-male sperm competition experiments to measure influence of inbreeding on relative fertilization success of the first- and second-male-to-mate. Paternity can be assigned for the phenotypic marker male (M) using the Reindeer strain, and therefore sperm competition success for the inbred (I) versus non-inbred (N) experimental males, and P1 versus P2 females are non-inbred virgin controls (C) from the GA1 stock (see ੲC for details, (a)–(D) correspond with the same denotations in figure 3 ).

The sperm competition data were distributed binomially. Thus, in order to obtain statistical information equivalent to a full factorial two-way ANOVA with two fixed independent variables, we used the generalized linear model with a quasi-binomial error distribution (the quasi-extension was used to account for overdispersion of the data, dispersion parameter = 26.72) and a logit-link function (Crawley 2005). The analysis was performed in R v. 2.6.2 (The R Development Core Team 2005). The significance of variables was assessed through the analysis of deviance, where a variable was removed from the full model and the reduced model was compared with the full model. The deviance (GRAMO 2 ) is defined as 𢄢 × the difference between the log likelihood of the reduced model, and the log likelihood of the full model and the resulting statistic was compared with the F-distribution (Crawley 2005).

It is important to note that any differences in male reproductive success under competition may theoretically be due to sperm competitiveness as well as to the viability of offspring. If the latter explains some of the variance, we would expect differences in total offspring number produced between trials, especially when the inbred and non-inbred males were the second male to mate (because of the high second-male precedence). To check for this potential effect, we ran a two-way ANOVA with the origin of the experimental male (inbred or non-inbred) and the order in which he was mated relative to the marker male (first or second) entered as independent fixed factors and the total number of offspring (=offspring viability) as the dependent variable. If inbred males fertilized the same number of eggs as non-inbred males, but offspring of inbred males had lower survival, there should be a significant effect of the origin of the experimental male on the total number of offspring produced by females. If, however, offspring sired by inbred males are not less viable than offspring sired by non-inbred males, we should expect no significant differences in female total offspring production.

(d) Male mating behaviour

To compare effects of inbreeding on male mating behaviour, and to estimate the potential effect of the number of matings on the results of the sperm competition experiments, we assayed male mating competence. Thirty-six control virgin GA1 females were randomly assigned to two groups in which they were maintained with either an inbred or a non-inbred male for 1 h. Within this time, the number of mounts (a male attempting to mate with a female or pairs in copula for less than 45 s), copulation latency and duration (copulation = a pair remaining in copula for 45 s or more see also Attia & Tregenza 2004) were recorded. In the second hour, females that had previously been given inbred males were provided with non-inbred males (and vice versa). Again, the same behaviours were recorded. These mating behaviour assays followed the protocols of the sperm competition experiments (see above), thus allowing us a measure of the potential contribution of behavioural variability to sperm competition success. Moreover, the relative number of mounts and latency to mate will represent the male's mating success under inter-sexual competition from female choice (Fedina & Lewis 2008). Given that the χ 2 -test expected counts in the proportions of females that mated with inbred and non-inbred males were less than 5, we conducted a two-tailed Fisher's exact test instead. All other variables (number of mounts, copulation latency and duration) were analysed with separate independent samples two-tailed Mann–Whitney's U-pruebas. This was because for some variables the distribution was not normal, whereas for others the number of observations was insufficient to assess the distribution for normality. One male from a given inbred line was used in the experiment and non-inbred males were chosen randomly from all available lines.

(e) Sperm morphometry

Mature spermatozoa were recovered from the vesicula seminalis of 15 inbred and 15 non-inbred males (each from a different family line) and suspended in a drop of water on a microscope slide under a square coverslip. Previous work established that mature spermatozoa from the vesicula seminalis do not differ in length from those ejaculated and stored in female spermathecae (Michalczyk 2008). The lengths of five spermatozoa per male were measured under phase contrast light microscope at 흀 using Synoptics image analysis exact to 0.01 µm. Differences in both the total sperm lengths and their coefficients of variation (CV) were analysed with separate Gosset's independent samples t-pruebas.


Sperm Selection Based on Sperm Morphology – Intracytoplasmic Morphologically Selected Sperm Injection (IMSI)

The morphometric evaluation of spermatozoa is widely applied to analyze sperm quality due to its correlation to fertility (Yániz et al., 2015 Soler et al., 2016). Furthermore, the introduction of computer-enhanced digital microscopy has enabled the analysis and quantification of detailed features of the cell that applied to motile spermatozoa configure the “Motile Sperm Organelle Morphology Examination” (MSOME) (Bartoov et al., 2002). The use of MSOME for selecting spermatozoa for ICSI is known as IMSI. This technique consists in the selection and direct capture of those spermatozoa with a low number of vacuoles and a nucleus of normal morphology under a microscope equipped with a micromanipulation system and a magnification system of 6300x (Bartoov et al., 2002) (Figure 3). The power of selecting spermatozoa with higher DNA integrity has been proved by different authors, although contradictory results are also present in the literature (Table 6). Using this methodology, Franco et al. (2008) revealed that the presence of large vacuoles in the sperm nucleus is associated with a higher DNA fragmentation compared to those spermatozoa with normal nucleus. The correlation between the presence of vacuoles, as detected by MSOME, and DNA fragmentation was later confirmed by Wilding et al. (2011). However, Leandri et al. (2013) did not find significant differences in this respect between the spermatozoa selected by IMSI and those selected as conventionally done during regular ICSI. Other authors have suggested that IMSI could be useful only in specific cases of male infertility. Accordingly, when spermatozoa from infertile donors showing more than 13% of DNA fragmentation were selected by IMSI, those showing normal morphology under high magnification delivered less DNA fragmentation than those classified as motile and normal using conventional magnification of 200x (Hammoud et al., 2013). Moreover, the authors reported in the same work that those selected under lower magnification showed the same DNA fragmentation than the unsorted spermatozoa. Results reported by Lavolpe et al. (2015) suggest that in patients whose semen scored ≤ 4% according to the strict morphology index, the presence of vacuoles in the nucleus of the spermatozoa was less related to DNA fragmentation and chromatin compaction than in those patients with strict morphology index ≥ 14%.

Figura 3. Intracytoplasmic morphologically selected sperm injection (IMSI). Spermatozoa are examined under a magnification system of 6300x in order to discriminate those spermatozoa lacking vacuoles (arrow) and showing normal morphology. These spermatozoa are collected with the micromanipulation system for their use in ICSI.


Etiología

There are multiple causes for male infertility, which can be broadly classified due to their general underlying etiology.  These include endocrine disorders (usually due to hypogonadism) at an estimated 2% to 5%, sperm transport disorders (such as vasectomy) at 5%, primary testicular defects (which includes abnormal sperm parameters without any identifiable cause) at 65% to 80% and idiopathic (where an infertile male has normal sperm and semen parameters) at 10% to 20%.[6]  These are broad estimates only as accurate statistics are unavailable due to general underreporting, cultural factors, and regional variations.  Patients sent to a tertiary referral center are more likely to have their condition reported, while private patients may never have their data collected.[6]ਊ partial summary of specific etiologies is listed below: 

Male infertility can also be classified based upon the medical interventions that can potentially assist conception.[7]


Infidelity Produces Faster Sperm, Swedish Fish Study Finds

Until now, it has been difficult to prove that fast-swimming sperm have an advantage when it comes to fertilizing an egg. But now a research team at Uppsala University can demonstrate that unfaithful females of the cichlid fish species influence the males&rsquo sperm. Increased competition leads to both faster and larger sperm, and the research findings now being published in the scientific journal PNAS, Proceedings of the National Academy of Sciences, thus show that the much mythologized size factor does indeed count.

&ldquoThe competition among sperms to fertilize a female&rsquos eggs is an extremely powerful evolutionary force that influences various characteristics of sperms, such as size and speed,&rdquo says Niclas Kolm, a researcher at Uppsala University, who, in collaboration with scientists from several other universities, has studied the mating system of 29 species of Tanganyika cichlids. &ldquoFor the first time, we can show a strong link between the degree of sperm competition and the size and speed of the sperms. Males with promiscuous females develop faster and larger sperms than the monogamous species,&rdquo says Niclas.

"In promiscuous species we found that males produced larger and faster sperm than in closely related species that were monogamous," says Sigal Balshine, associate professor in the department of Psychology, Neuroscience & Behaviour at McMaster University, and senior author on the study. "This research offers some of the first evidence that sperm has evolved to become more competitive in response to females mating with multiple males."

Female promiscuity is a major problem for males because the sperm from rival suitors will compete in the race to procreate, explains Balshine. While the idea that sperm would evolve to become more competitive when males compete for fertilization seems obvious, to date there has been little evidence to support this theory.

&ldquo[One] unique aspect of the study is that we based our study on an unusually large base, with many fish from many different species. The fish were caught in lakes in Africa, and a special characteristic of this group of fishes is that there are incredible numbers of species,&rdquo says Niclas. &ldquoThere&rsquos an unbelievable variety of species and different kinds of mating behaviors. There&rsquos the whole spectrum of mating systems, from monogamous males to females that mate with many many males.&rdquo

The findings also show that the speed and the size of sperm are closely related: larger sperms are faster. These sperm swim faster thanks to the greater power of a larger flagellum, but faster sperm also need to have a larger store of energy, which in turn results in larger sperm.

Thanks to new analytical methods, they have also managed to demonstrate the order of this development. The sperm first become faster, then larger, following increased female promiscuity in a species.

&ldquoNo one has previously been able to show what causes what. Here we can clearly see that female promiscuity determines the character of sperms,&rdquo says Niclas.

Fuente de la historia:

Materiales proporcionados por Uppsala University. Nota: El contenido puede editarse por estilo y longitud.


Ver el vídeo: Evaluación de los espermatozoides (Septiembre 2022).


Comentarios:

  1. Daviot

    Creo que estás equivocado. Lo sugiero que debatir. Escríbeme en PM, nos comunicaremos.

  2. Gagore

    Simplemente fuiste visitado por la brillante idea

  3. Thutmose

    Considero, que estás equivocado. Puedo probarlo.

  4. Kigalar

    Disculpe por lo que soy consciente de interferir... esta situación. Podemos discutir.

  5. Camp

    Pido disculpas, pero no se me ocurre. ¿Pueden existir las variantes?



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