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¿Qué tan distantes están los insectos eusociales? ¿No están los miembros de una especie mucho más relacionados que 1/4, 1/2 o 3/4?

¿Qué tan distantes están los insectos eusociales? ¿No están los miembros de una especie mucho más relacionados que 1/4, 1/2 o 3/4?


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Posible duplicado:
¿Cuántos genes compartimos con nuestra madre?

Asistí a una conferencia que hablaba sobre el comportamiento de los insectos sociales en términos de su relación de genes. Por ejemplo, los trabajadores tenían un parentesco de 3/4 entre sí, por lo que a su gen le interesaba cuidar el uno del otro en lugar de tener su propia descendencia medio emparentada.

Sin embargo, ¿no es cierto que los miembros de la misma especie están mucho más relacionados que 1/2 o 3/4? He leído que compartimos entre el 95 y el 99% de nuestros genes con los chimpancés. También creo que he leído (quizás en Pinker) que compartimos alrededor del 60% de nuestros genes con los narcisos.

Entonces, cuando hablan de la relación de los insectos sociales, y dicen que es 1/2, 2/3 o 1/4, ¿no están realmente hablando del 1% al 5% de los genes que están en juego en la reproducción sexual dentro de ¿las especies? En otras palabras, ¿no estoy 97% + 1/2 * 3% relacionado con mi hermana, asumiendo que los seres humanos compartimos el 97% de nuestros genes?


En comparación genética evolutiva, estamos hablando de miembros dentro de una especie. Ellos compartirán casi todos genes, porque si no lo hicieran pertenecerían a una especie diferente.

Sin embargo, dentro de las especies existen diferentes versiones de los mismos genes, llamados 'alelos'. Cuando decimos que tienes un parentesco 0.5 con cada uno de tus padres, queremos decir que estadísticamente, el 50% de tus alelos deberían ser los que tiene tu padre, y el 50% de tus alelos son los heredados de tu madre.

Los insectos eusociales tienen diferentes mecanismos. Los machos de abeja se producen sin fertilización, lo que significa que solo tienen una copia de cada gen de abeja. Cuando el macho produce esperma, solo tiene este conjunto, por lo que todos los espermatozoides terminan llevando el mismo conjunto de alelos.

Las hembras, por otro lado, tienen el doble conjunto normal, con dos versiones diferentes de cada gen. Entonces, si observa un gen, la mitad del óvulo de la hembra debe tener una versión y la otra mitad debe tener la otra versión. Todas las hembras de una colmena son producidas por la misma reina y el único macho con el que se apareó. Recuerde, el macho solo tiene un conjunto, por lo que las versiones provenientes del macho son las mismas en toda la descendencia femenina.

Esto significa que los genes de una mujer están compuestos por: 50% del padre (estos son los mismos en todas las mujeres) y 50% de la madre (donde la mitad de las mujeres tienen una versión y la otra mitad tiene la otra versión). Estadísticamente, esto significa que mirando un gen, hay un 75% de probabilidad de que dos abejas tengan la misma versión de ese gen.


La parte que probablemente sea específica de esta pregunta es que algunas especies de insectos dividen su población en los individuos que se reproducen, que generalmente son diploides y los individuos que trabajan, que a veces son haploides, lo que significa que solo tienen una copia de su conjunto de cromosomas. Esto significa que los trabajadores tienen aproximadamente la mitad de la cantidad de material de ADN en comparación con los individuos reproductores, aunque comparten esa copia en su totalidad con los individuos diploides.

Existen variaciones de este mecanismo en diferentes especies. Algunas especies conservan las copias pero "cierran" epigenéticamente una de las copias. Otros arrojan partes específicas del genoma en las células somáticas. A veces, esta pérdida de ADN no es perfecta, por lo que diferentes partes del genoma se pierden por casualidad.

Los humanos no perdemos ningún material, simplemente "apagamos" epigenéticamente uno de los cromosomas X en XX individuos: las mujeres.


Uso de herramientas por animales

Uso de herramientas por animales es un fenómeno en el que un animal utiliza cualquier tipo de herramienta con el fin de lograr un objetivo como adquirir alimento y agua, aseo, defensa, comunicación, recreación o construcción. Originalmente se pensó que era una habilidad que solo poseían los humanos, el uso de algunas herramientas requiere un nivel sofisticado de cognición. Existe un debate considerable sobre la definición de lo que constituye una herramienta y, por lo tanto, qué comportamientos pueden considerarse verdaderos ejemplos del uso de herramientas. Se considera que una amplia gama de animales, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos, utilizan herramientas.

Los primates son bien conocidos por usar herramientas para cazar o recolectar comida y agua, cubrirse contra la lluvia y defenderse. Los chimpancés han sido a menudo objeto de estudio en lo que respecta al uso de herramientas, el más famoso por Jane Goodall, ya que estos animales se mantienen con frecuencia en cautiverio y están estrechamente relacionados con los humanos. El uso de herramientas silvestres en otros primates, especialmente entre simios y monos, se considera relativamente común, aunque su alcance total sigue estando poco documentado, ya que muchos primates en la naturaleza solo se observan de forma remota o breve cuando se encuentran en sus entornos naturales y viven sin la influencia humana. . El uso de herramientas novedosas por parte de los primates puede surgir de manera localizada o aislada dentro de ciertas culturas de primates únicas, y se puede transmitir y practicar entre primates socialmente conectados a través del aprendizaje cultural. Muchos investigadores famosos, como Charles Darwin en su libro El Descenso del Hombre, mencionó el uso de herramientas en los monos (como los babuinos).

Entre otros mamíferos, se sabe que tanto los elefantes salvajes como los cautivos crean herramientas con sus trompas y patas, principalmente para aplastar moscas, rascar, tapar los pozos de agua que han cavado (para volver a cerrarlos para que el agua no se evapore), y alcanzar alimentos que están fuera de su alcance. Además de los primates y los elefantes, se ha observado que muchos otros mamíferos sociales participan en el uso de herramientas en particular. Un grupo de delfines en Shark Bay usa esponjas marinas para proteger sus picos mientras se alimentan. Las nutrias marinas usarán rocas u otros objetos duros para desalojar la comida (como el abulón) y abrir los mariscos. Se ha observado que muchos o la mayoría de los mamíferos del orden Carnivora utilizan herramientas, a menudo para atrapar o romper los caparazones de las presas, así como para rascar.

Los córvidos (como cuervos, cuervos y grajos) son bien conocidos por su gran cerebro (entre las aves) y el uso de herramientas. Los cuervos de Nueva Caledonia se encuentran entre los únicos animales que crean sus propias herramientas. Principalmente fabrican sondas con ramitas y madera (y a veces alambre de metal) para atrapar o empalar larvas. El uso de herramientas en algunas aves puede ejemplificarse mejor en la complejidad del nido. Los pájaros sastres fabrican 'bolsas' para hacer sus nidos. Algunas aves, como las aves tejedoras, construyen nidos complejos utilizando una variedad diversa de objetos y materiales, muchos de los cuales son elegidos específicamente por ciertas aves por sus cualidades únicas. Los pinzones carpinteros insertan ramitas en los árboles para atrapar o empalar larvas. Los loros pueden usar herramientas para calzar nueces de modo que puedan abrir la cáscara exterior de las nueces sin tirar el contenido interno. Algunas aves aprovechan la actividad humana, como los cuervos carroñeros en Japón, que arrojan nueces frente a los automóviles para abrirlos.

Varias especies de peces usan herramientas para cazar y abrir mariscos, extraer alimentos que están fuera de su alcance o despejar un área para anidar. Entre los cefalópodos (y quizás de forma única o hasta cierto punto no observada entre los invertebrados), se sabe que los pulpos utilizan herramientas con relativa frecuencia, como recolectar cáscaras de coco para crear un refugio o usar rocas para crear barreras.


Abstracto

El espectacular progreso en biología molecular, proyectos de secuenciación del genoma y genómica hace que este sea un momento apropiado para intentar una comprensión integral de las bases moleculares de la vida social. Ya se han obtenido resultados prometedores en la identificación de genes que influyen en el comportamiento social de los animales y genes implicados en la evolución social. Estos hallazgos, derivados de una mezcla ecléctica de especies que muestran diferentes niveles de sociabilidad, proporcionan la base para la integración de la biología molecular, la genómica, la neurociencia, la biología del comportamiento y la biología evolutiva que es necesaria para este esfuerzo.


Análisis transcriptómico comparativo de los mecanismos que sustentan el envejecimiento y la fecundidad en insectos sociales

La excepcional longevidad de las reinas insectos sociales a pesar de su alta fecundidad de por vida sigue siendo poco conocida en la biología del envejecimiento. Para obtener información sobre los mecanismos que podrían subyacer al envejecimiento de los insectos sociales, comparamos los patrones de expresión genética entre las castas jóvenes y viejas (tanto reinas como obreras) a través de diferentes linajes de insectos sociales (dos especies de termitas, dos abejas y dos hormigas). Después de los análisis globales, prestamos especial atención a los genes de la red de señalización de insulina / factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IIS) / diana de rapamicina (TOR) / hormona juvenil (JH), que es bien conocida por regular la vida útil y el comercio. entre reproducción y mantenimiento somático en insectos solitarios. Nuestros resultados revelan un papel importante de los componentes posteriores y los genes diana de esta red (por ejemplo, la señalización de JH, vitelogeninas, las principales proteínas de la jalea real y genes inmunes) en afectar el envejecimiento y la fisiología específica de casta de los insectos sociales, pero un papel aparentemente menor de los componentes de señalización IIS / TOR ascendentes. Junto con una creciente apreciación de la importancia de tales objetivos posteriores, esto nos lleva a proponer el TI – J – LiFe (TO/IES-JH–Lifespan y Fecundity) como marco conceptual para comprender los mecanismos del envejecimiento y la fecundidad en los insectos sociales y más allá.

Este artículo es parte del número temático "Envejecimiento y sociabilidad: ¿por qué, cuándo y cómo la sociabilidad cambia los patrones de envejecimiento?"

1. Introducción

¿Por qué envejecen los organismos? Esta es una cuestión importante en biología evolutiva, dado que una vida útil ilimitada asociada con la reproducción continua aumentaría la aptitud y, por lo tanto, debería favorecerse. La teoría evolutiva clásica del envejecimiento, desarrollada por Medawar, Williams y Hamilton [1-3], ha explicado, en principio, por qué evoluciona el envejecimiento. Sin embargo, todavía entendemos muy poco acerca de la tremenda diversidad de las tasas de envejecimiento entre los organismos y los mecanismos que podrían subyacer a esta diversidad [4] (revisado en [5, 6]).

Durante las últimas décadas, los resultados de organismos modelo han revelado la existencia de un conjunto conservado de redes de genes y vías implicadas en el envejecimiento de animales que van desde nematodos y moscas hasta ratones y humanos (ver [6-20] y referencias allí). En muchos insectos, por ejemplo, la red de señalización de insulina / factor de crecimiento similar a insulina 1 (IIS) / diana de rapamicina (TOR) / hormona juvenil (JH) ha surgido como un regulador clave de la vida útil y el mantenimiento somático, el crecimiento y la fecundidad. y explica las compensaciones entre estos procesos (figura 1). Las vías IIS y TOR detectan la disponibilidad de nutrientes, como carbohidratos y aminoácidos. A través de una cascada de actividades de señalización, afectan positivamente la producción de la hormona sesquiterpenoide lipofílica JH (así como la hormona esteroidea 20-hidroxi-ecdisona) y regulan varios procesos fisiológicos, incluida la fisiología reproductiva (por ejemplo, la maduración del huevo, al afectar la expresión de la yema). proteínas o la proteína precursora de la yema vitelogenina ver [13-19]), mantenimiento somático (por ejemplo, inmunidad innata humoral y resistencia al estrés oxidativo) y vida útil (ver revisiones en [6-20] y referencias allí). En particular, resulta de la mosca de la fruta. Drosophila melanogaster así como de otros insectos de vida relativamente corta (por ejemplo, saltamontes, mariposas, insectos y chicharritas) sugieren que la regulación a la baja de esta red de señalización (por ejemplo, a través de la ablación experimental de células productoras de insulina o de la glándula que produce JH) promueve el mantenimiento somático y la longevidad. a expensas de la fecundidad (por ejemplo, [7,13,15-17,20] y las referencias en el mismo). Debido a su papel central en la modulación de la historia de vida y el envejecimiento de los insectos, en este documento nos referimos a esta red integrada y los procesos posteriores a los que afecta como la red TI-J-LiFe (TO/IES-JH–Lifespan y Fecundidad) (figura 1).

Figura 1. La red 'TI – J – LiFe'. los TI – J – LiFe La red representa un conjunto de vías de interacción que comprenden la detección de nutrientes. TO (diana de rapamicina) y IVías IS (señalización de insulina / factor de crecimiento similar a la insulina), la JHormona uvenil (JH, una de las principales hormonas lipofílicas cuya producción está regulada por IIS y TOR), así como los procesos posteriores a los que se dirige esta red, incluidas las funciones de mantenimiento somático (por ejemplo, inmunidad y resistencia al estrés oxidativo) y fisiología reproductiva (incluidas las vitelogeninas y las proteínas de la yema). ), que tienen efectos profundos en la historia de vida de los insectos, especialmente en Lifespan y Fecundidad. Se cree que esta red es uno de los principales circuitos reguladores que sustentan la variación de la vida útil de los insectos y el equilibrio entre fecundidad y longevidad. Los componentes centrales y los circuitos de retroalimentación que se muestran aquí se basan principalmente en hallazgos experimentales en Drosophila melanogaster (para obtener información detallada, consulte https://flybase.org, por ejemplo, listas de genes IIS en: https://flybase.org/reports/FBgg0000904.html https://flybase.org/reports/FBgg0000900.html https: // flybase .org / informes / FBgg0000898.html). El trabajo anterior sugiere que esta red y sus efectos están altamente conservados evolutivamente entre los insectos más allá Drosophila. En algunos insectos sociales (p. Ej. Apis mellifera), algunas partes de esta red pueden estar "cableadas" de manera diferente, pero aún se desconoce si tal "recableado" es común entre los insectos sociales (para una discusión más detallada, ver [18]). (Versión online en color).

Sin embargo, se sabe mucho menos sobre el papel de este sistema de señalización en afectar el envejecimiento de los insectos sociales en los que las reinas tienen una esperanza de vida extraordinariamente larga de hasta varias décadas y que aparentemente desafían la compensación comúnmente observada entre fecundidad y longevidad [21-24 ]. Los insectos sociales (termitas y hormigas, así como algunas abejas y avispas) se caracterizan además por una división reproductiva del trabajo: dentro de una colonia, las reinas típicamente longevas (y en las termitas, también los reyes) son los únicos individuos reproductores, mientras que las otros miembros de la colonia (trabajadores y, a veces, soldados) realizan todas las tareas no reproductivas, como la búsqueda de alimento, el cuidado y la defensa de la cría, y tienen una vida relativamente corta. Así, como es el caso de las ratas topo sociales longevas [25, 26], los individuos reproductores con una esperanza de vida excepcionalmente larga (reinas) han evolucionado en insectos sociales. La evolución convergente de la sociabilidad y la división reproductiva del trabajo ("castas", que comprenden reproductores, trabajadores y, a veces, soldados) parecen estar asociadas con la selección para una larga vida en los reproductores (ver también [21, 24, 27]). Esto exige la investigación de la evolución convergente, o posiblemente paralela, de los mecanismos que subyacen a una larga vida útil en los reproductores.

Los animales sociales son especialmente adecuados para estudios de envejecimiento porque tanto los fenotipos de vida corta como los de larga duración están codificados por el mismo genoma dentro de una colonia (por ejemplo, [17, 24, 28] y sus referencias). De hecho, fuera de los insectos sociales y las ratas topo, diferencias tan extremas (y en este caso fenotípicamente plásticas) en la esperanza de vida solo se encuentran en unos pocos taxones relacionados lejanamente (por ejemplo, [4]), lo que dificulta las comparaciones controladas. El trasfondo genético compartido entre las castas dentro de una colonia significa además que las diferencias de longevidad asociadas a las castas generalmente no son el resultado de variaciones genéticas entre individuos, sino que se deben a diferencias en la expresión génica. Por lo tanto, los estudios transcriptómicos de insectos sociales son muy prometedores para descubrir los mecanismos fisiológicos que subyacen a las grandes diferencias en la esperanza de vida (por ejemplo, [22,28,29]). Sin embargo, hasta la fecha, la mayoría de estos estudios se han centrado en una sola especie y no han aprovechado el poder potencial de la transcriptómica comparativa entre taxones.

Aquí, hemos examinado los mecanismos subyacentes al envejecimiento en insectos sociales comparando patrones de expresión genética entre reinas jóvenes y viejas (y para las termitas, también reyes) y trabajadores de diferentes linajes de insectos sociales: dos termitas (Blattodea, Isoptera), dos abejas (Hymenoptera , Apoidea) y dos especies de hormigas (Hymenoptera, Formicidae) (para conocer las características de las especies y su vida útil, consulte la tabla 1). Estudiamos los patrones de la historia de vida y el envejecimiento de estas especies comparativamente dentro de un marco colaborativo, el consorcio "So-Long" (www.so-long.org). Este consorcio aborda cuestiones importantes sobre la aparente "inversión" de la relación entre fecundidad y longevidad en el contexto de la socialidad de los insectos mediante el uso de especies de diferente complejidad social para cada linaje y la aplicación de métodos estandarizados cuando sea técnicamente posible. Sin embargo, las principales diferencias biológicas entre las especies estudiadas por nuestro consorcio a veces requirieron el uso de, por ejemplo, diferentes tejidos para el análisis transcriptómico, ya que la cantidad y calidad de tejido que se podía obtener limitaba nuestro uso de tejidos específicos. En resumen, empleamos datos de expresión génica derivados de transcriptomas de especies objetivo para identificar diferencias putativas y puntos en común en los patrones de expresión relacionados con el envejecimiento en tres linajes sociales de insectos, con un enfoque especial en la red TI-J-LiFe (figura 1 material complementario electrónico , §S1.0 y tabla S1). Comparando nuestros resultados con trabajos publicados del modelo de envejecimiento bien establecido D. melanogaster, comenzamos a descubrir cómo los insectos sociales longevos pueden diferir en el sustento molecular de los rasgos del envejecimiento y la historia de vida en comparación con los insectos solitarios de vida corta.

Tabla 1. Resumen de las muestras incluidas en este estudio.

a En [30], las mismas muestras se denominaron "cabeza", pero el protórax estaba unido a la cabeza.


Contenido

Reproductivos [editar | editar fuente]

Reina fértil de las termitasCoptotermes formosanus), que muestra un abdomen distendido y lleno de ovario. El resto de su cuerpo es del mismo tamaño que el de un trabajador.

Una hembra que ha volado, se ha apareado y está produciendo huevos se llama "reina". De manera similar, un macho que ha volado, se ha apareado y está cerca de una reina se denomina "rey". La investigación que utiliza técnicas genéticas para determinar la relación de los miembros de la colonia ha demostrado que la idea original de que las colonias solo están encabezadas por una pareja real monógama es incorrecta. Es común encontrar múltiples parejas de reproductores dentro de una colonia. En las familias Rhinotermitidae y Termitidae, y posiblemente en otras, no parece haber competencia de espermatozoides (los genitales masculinos son muy simples y los espermatozoides anucleados), lo que sugiere que solo un macho (rey) generalmente se aparea dentro de la colonia.

En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos.En las especies fisogástricas, la reina agrega un conjunto adicional de ovarios con cada muda, lo que resulta en un abdomen muy distendido y una mayor fecundidad, que a menudo se informa que alcanza una producción de más de 2,000 huevos por día. El abdomen distendido aumenta la longitud del cuerpo de la reina a varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad para moverse libremente, aunque los trabajadores asistentes brindan asistencia. Se cree ampliamente que la reina es una fuente primaria de feromonas útiles en la integración de colonias, y se cree que estas se transmiten a través de la alimentación compartida (trofalaxis).

El rey crece solo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina de las termitas puede vivir cuarenta y cinco años). Esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con el (los) macho (s) y almacena los gametos de por vida, ya que las hormigas macho mueren poco después del apareamiento.

Dos termitas en proceso de mudar sus alas después del apareamiento. Maun, Botswana.

La casta alada (o "alate"), también conocida como casta reproductiva, son generalmente las únicas termitas con ojos bien desarrollados, aunque los trabajadores de algunas especies recolectoras tienen ojos compuestos bien desarrollados y, en otras especies, de vez en cuando aparecen soldados con ojos. Las termitas en camino de convertirse en aladas (pasando por una metamorfosis incompleta) forman una subcasta en ciertas especies de termitas, funcionando como trabajadoras ("pseudergates") y también como reproductores suplementarios potenciales. Los suplementarios tienen la capacidad de reemplazar un reproductor primario muerto y, al menos en algunas especies, se reclutan varios una vez que se pierde una reina primaria.

En áreas con una estación seca distinta, los alados abandonan el nido en grandes enjambres después de la primera buena lluvia de la estación lluviosa. En otras regiones, los vuelos pueden ocurrir durante todo el año, o más comúnmente, en primavera y otoño. Las termitas son voladoras relativamente pobres y son fácilmente arrastradas a favor del viento con velocidades de viento de menos de 2 & # 160 km / h, arrojando sus alas poco después de aterrizar en un sitio aceptable, donde se aparean e intentan formar un nido en madera húmeda o tierra.

Trabajadores [editar | editar fuente]

Las termitas obreras realizan las labores de búsqueda de alimento, almacenamiento de alimentos, mantenimiento de nidos y cría, y algunas tareas de defensa en ciertas especies. Los trabajadores son la casta principal de la colonia para la digestión de la celulosa en los alimentos y es más probable que se encuentren en la madera infestada. Esto se logra de dos formas. En todas las familias de termitas, excepto Termitidae, hay protistas flagelados en el intestino que ayudan en la digestión de la celulosa. [cita necesaria] Sin embargo, en los Termitidae, que representan aproximadamente el 60 por ciento de todas las especies de termitas, los flagelados se han perdido y esta función digestiva es asumida, en parte, por un consorcio de organismos procarióticos. Esta simple historia, que ha estado en los libros de texto de entomología durante décadas, se complica por el hallazgo de que todas las termitas estudiadas pueden producir sus propias enzimas celulasa y, por lo tanto, podrían digerir la madera en ausencia de sus microbios simbióticos, aunque ahora hay evidencia que sugiere que estos intestinos Los microbios utilizan enzimas celulasa producidas por termitas. [cita necesaria] & # 911 & # 93 Nuestro conocimiento de las relaciones entre las partes microbianas y las termitas de su digestión es todavía rudimentario. Sin embargo, lo que es cierto en todas las especies de termitas es que los trabajadores alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión de material vegetal, ya sea de la boca o del ano. Este proceso de alimentación de un miembro de la colonia por otro se conoce como trofalaxis y es una de las claves del éxito del grupo. Libera a los padres de alimentar a todos menos a la primera generación de descendientes, lo que permite que el grupo crezca mucho más y asegura que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Algunas especies de termitas no tienen una verdadera casta de trabajadores, sino que dependen de ninfas que realizan el mismo trabajo sin diferenciarse como una casta separada. [cita necesaria]

Soldados [editar | editar fuente]

Una imagen de una termita soldado (Macrotermitinae) con una mandíbula agrandada en el delta del Okavango.

La casta de soldados tiene especializaciones anatómicas y de comportamiento, que proporcionan fuerza y ​​armadura que son principalmente útiles contra el ataque de hormigas. La proporción de soldados dentro de una colonia varía tanto dentro como entre especies. Muchos soldados tienen las mandíbulas tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos, sino que, como los jóvenes, son alimentados por trabajadores. La subfamilia pantropical Nasutitermitinae tiene soldados con la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una boquilla en forma de cuerno (nasus). Los orificios simples en la frente llamados "fontanelas" y que exudan secreciones defensivas son una característica de la familia Rhinotermitidae. Muchas especies se identifican fácilmente utilizando las características de las cabezas, mandíbulas o nasus de los soldados. Entre las termitas de madera seca, se puede usar la cabeza globular ("frragmótica") de un soldado para bloquear sus estrechos túneles. Los soldados de termitas suelen ser ciegos, pero en algunas familias, particularmente entre las termitas de madera húmeda, los soldados que se desarrollan a partir de la línea reproductiva pueden tener ojos al menos parcialmente funcionales.

La especialización de la casta de soldados es principalmente una defensa contra la depredación por hormigas. La amplia gama de tipos de mandíbulas y cabezas fragmóticas proporciona métodos que bloquean eficazmente los túneles estrechos de termitas contra la entrada de hormigas. Un soldado que bloquea túneles puede rechazar los ataques de muchas hormigas. Por lo general, hay más soldados detrás del soldado inicial, por lo que una vez que el primero cae, otro soldado ocupará el lugar. En los casos en que la intrusión proviene de una brecha que es más grande que la cabeza del soldado, la defensa requiere formaciones especiales donde los soldados forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos o exudan toxinas del nasus o fontanela. Esta formación implica un autosacrificio porque una vez que los trabajadores han reparado la brecha durante los combates, no se brinda retorno, lo que ocasiona la muerte de todos los defensores. Otra forma de autosacrificio la realizan las termitas de alquitrán del sudeste asiático (Globitermes sulphureus). Los soldados de esta especie se suicidan por autólisis, rompiendo una gran glándula justo debajo de la superficie de la cutícula. El fluido amarillo espeso en la glándula se vuelve muy pegajoso al contacto con el aire, enredando hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. & # 912 & # 93 & # 913 & # 93

Las termitas sufren una metamorfosis incompleta. Las crías recién nacidas aparecen como pequeñas termitas que crecen sin cambios morfológicos significativos (aparte de las alas y las especializaciones de soldado). Algunas especies de termitas tienen soldados dimórficos (hasta tres veces el tamaño de los soldados más pequeños). Aunque se desconoce su valor, se especula que pueden funcionar como una clase de élite que defiende solo los túneles internos del montículo. La evidencia de esto es que, incluso cuando son provocados, estos grandes soldados no se defienden, sino que se retiran más profundamente en el montículo. Por otro lado, los soldados dimórficos son comunes en algunas especies australianas de Schedorhinotermes que ni construyen montículos ni parecen mantener estructuras de nidos complejas. Algunos taxones de termitas no tienen soldados, quizás los más conocidos se encuentran en Apicotermitinae.

Dieta [editar | editar fuente]

Las termitas generalmente se agrupan de acuerdo con su comportamiento de alimentación. Por lo tanto, las agrupaciones generales comúnmente utilizadas son subterráneas, que se alimentan del suelo, madera seca, madera húmeda y herbívora. De estos, los subterráneos y las maderas secas son los principales responsables de los daños a las estructuras artificiales.

Todas las termitas comen celulosa en sus diversas formas como fibra vegetal. La celulosa es una fuente de energía rica (como lo demuestra la cantidad de energía que se libera cuando se quema la madera), pero sigue siendo difícil de digerir. Las termitas dependen principalmente de protozoos simbióticos (metamónadas) como Trichonymphay otros microbios en su intestino para digerir la celulosa y absorber los productos finales para su propio uso. Protozoos intestinales, como Trichonympha, a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias. Esta relación es uno de los mejores ejemplos de mutualismo entre animales. La mayoría de las llamadas termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasa. Sin embargo, todavía conservan una rica fauna intestinal y dependen principalmente de las bacterias. Debido a especies bacterianas estrechamente relacionadas, se presume firmemente que la flora intestinal de las termitas desciende de la flora intestinal de las cucarachas carnívoras ancestrales, como las del género Cryptocercus.

Algunas especies de termitas practican el fungicultivo. Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces, que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando se comen los hongos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo germinando en los gránulos fecales frescos. & # 914 & # 93 & # 915 & # 93 También son bien conocidos por comer insectos más pequeños en un ambiente de último recurso.

En cautiverio [editar | editar fuente]

Pocos zoológicos tienen termitas, debido a la dificultad de mantenerlas cautivas y la renuencia de las autoridades a permitir posibles plagas. Uno de ellos es el zoológico de Basilea en Suiza. En el zoológico de Basilea, existen y prosperan dos poblaciones de termitas africanas (Macrotermes bellicosus), lo que resulta en migraciones masivas muy raras (en cautiverio) de termitas voladoras jóvenes. Esto sucedió por última vez en septiembre de 2008, cuando miles de termitas masculinas dejaron su montículo cada noche, murieron y cubrieron los pisos y pozos de agua de la casa en la que se encuentra su exhibición. & # 916 & # 93


Materiales y métodos

Materiales

Elegimos tres árboles de Ficus hispida en Danzhou (19 ° 30 'N, 109 ° 31' E), provincia de Hainan, China para la inoculación de la especie polinizadora de higos (Ceratosolen solmsi). Las muestras para la extracción de ADN genómico se recolectaron de junio a agosto de 2010. En cada experimento de inoculación, los higos que crecían naturalmente se cubrieron con bolsas de malla desde sus primeras etapas de desarrollo para excluir a todos los insectos, incluidas las avispas de los higos. Se introdujo una avispa hembra apareada ("madre") en cada higo embolsado para poner huevos. Aproximadamente un mes más tarde, cuando la descendencia estaba madura, transferimos varias avispas de higos hembra apareadas a otros higos embolsados ​​en sus etapas receptivas. Después de esta segunda generación de desarrollo, recolectamos todas las avispas de los higos nietos masculinos para la secuenciación del genoma. En las avispas del higo, al igual que otros himenópteros, los machos son haploides y proporcionan mejores objetivos que las hembras diploides para proyectos de secuenciación del genoma. Estos procesos redujeron la heterocigosidad genómica y, por lo tanto, mejoraron la calidad del ensamblaje. Después de lavar a fondo con agua bidestilada, inmediatamente congelamos las muestras en nitrógeno líquido y las transportamos al laboratorio en hielo seco. La extracción de ADN se produjo inmediatamente después de la llegada.

Se seleccionaron los siguientes grupos de muestras para los análisis del transcriptoma: (1) hembra de larva: día 16 (larva), (2) macho de larva: día 16 (larva), (3) hembra de pupa: día 21 (pupa temprana), (4 ) macho de pupa: día 21 (pupa temprana), (5) hembra de pupa: día 25 (pupa tardía), (6) macho de pupa: día 25 (pupa tardía), (7) hembra adulta: día 29 y (8) macho adulto-día 29. Los días indican el tiempo transcurrido desde que se pusieron los huevos. Para los grupos de muestra 1 a 6, utilizamos solo una avispa de higo para cada extracción de ARN. Para cada grupo de adultos, usamos 50 individuos. Todas las extracciones de ARN ocurrieron inmediatamente después de la recolección.

Extracción de ADN

Aproximadamente 500 avispas del higo macho se dividieron en 10 muestras de 50 individuos cada una y se utilizaron para la extracción de ADN mediante un método modificado del protocolo desarrollado por J. Rehm, en Berkeley. Drosophila Proyecto Genoma [48]. Brevemente, se homogeneizaron completamente 50 avispas higo en 400 μL de Tampón A (Tris-HCl 100 mM, pH 7,5 EDTA 500 mM NaCl 100 mM SDS al 0,5%). Se añadió un total de 3 μl de RNasaA al homogeneizado, seguido de 2 h de incubación a 37 ° C. Luego se agregaron 3 μl de proteinasa K a la mezcla, seguido de 2 h de incubación a 58 ° C. A continuación, se agregaron 800 μL de solución de LiCL / KAc (KAc 5 M y LiCl 6 M) antes de incubar el tubo en hielo durante 10 min. Luego, la mezcla se centrifugó a 14.000 g durante 15 min a 4ºC y se transfirió 1 mL de sobrenadante a un nuevo tubo de 2 mL. Para precipitar el ADN genómico del sobrenadante, se añadieron 0,8 ml de isopropanol de hielo y se centrifugó a 14.000 g durante 15 min a 4ºC. Luego se aspiró el sobrenadante. El sedimento de ADN se lavó con etanol al 70%, seguido de secado durante 5 min. El ADN se disolvió en 50 μl de tampón TE y se almacenó a -80 ° C.

Extracción de ARN

El ARN total se aisló usando el kit RNeasy® Micro (Qiagen, Shanghai, China) y se trató con DNasa (Qiagen, Shanghai, China). Se utilizó un espectrofotómetro NanoDrop ND-1000 (Nano-Drop Technologies, Wilmington, DE, EE. UU.) Para confirmar la concentración adecuada de ARN y la relación A260 / A280. El ARN se disolvió en 20 μl de agua libre de ARNasa y se mantuvo a -80 ° C. Las larvas de hembras y machos que no tenían divergencia morfológica distintiva fueron discriminadas por el patrón de empalme variable del gen de determinación del sexo. doble sexo[49]. El procedimiento utilizó 50 ng de ARN disuelto de larva de avispa del higo para sintetizar el ADNc de la primera hebra cebando con oligo (dT) con TransScript® II First-Strand cDNA Synthesis SuperMix (TransGen Biotech, Beijing, China). El sexo del individuo de la larva fue luego confirmado por PCR de la isoforma de empalme específica del macho de doble sexo.

Construcción y secuenciación de bibliotecas de escopeta

El ADN genómico se cortó en fragmentos y se construyeron siete bibliotecas con tamaños de fragmentos insertados que iban desde 200 pb, 500 pb, 800 pb, 2 kb, 5 kb y 10 kb a 20 kb mediante el kit de biblioteca del fabricante (Illumina) [50]. También se construyó una biblioteca sin PCR. Las bibliotecas se secuenciaron utilizando la plataforma Illumina-HiSeq ™ 2000 con enfoques de secuenciación de extremos emparejados.

Para la secuencia de ARN, se usaron perlas con oligo (dT) para aislar ARNm de poli (A). A continuación, se añadió tampón de fragmentación para cortar el ARNm en fragmentos cortos, que se utilizaron como plantillas. Se utilizaron cebadores hexámeros aleatorios para sintetizar el ADNc de la primera hebra. Se sintetizó ADNc de segunda hebra usando una mezcla de tampón, dNTP, RNasa H y ADN polimerasa I. Se purificaron fragmentos cortos con kits de extracción de PCR QiaQuick y se resolvieron con tampón EB para la reparación de extremos y la adición de poli (A). A continuación, los fragmentos cortos se conectaron con adaptadores de secuenciación. Para la amplificación con PCR, seleccionamos fragmentos adecuados como plantillas basados ​​en electroforesis en gel de agarosa. Finalmente, las bibliotecas se secuenciaron utilizando un Illumina HiSeq ™ 2000. RNA-seq para abdomen de adulto Drosophila willistoni se descargó y comparó entre mujeres y hombres [51].

Ensamblaje del genoma

Usamos SOAPdenovo (versión 2.01) para ensamblar el genoma con los siguientes procedimientos (la información básica en los detalles de la Tabla 1 se refiere al panda gigante [50]):

construya contig: divida los datos de la biblioteca de tamaño de inserto corto en 43-mers y construya un gráfico de Bruijn. A continuación, obtenga los parámetros de un gráfico simplificado. Finalmente, conecte la ruta 43-mer para obtener contigs

construir andamios: realinee todas las lecturas utilizables en secuencias contig, luego calcule la cantidad de relaciones de pares de extremos compartidos entre cada par de contigs, pondere la tasa de extremos emparejados consistentes y conflictivos y luego construya andamios

Rellenar huecos: utilice la información del extremo emparejado de la biblioteca de tamaño de inserto corto y la biblioteca libre de PCR para recuperar pares de lectura que tenían un extremo asignado a un contig único y el otro extremo ubicado en la región del hueco. Luego llevamos a cabo un ensamblaje local de las lecturas recopiladas para llenar los vacíos usando Gapcloser.

Para evaluar el montaje, empleamos evaluaciones CEGMA y EST. Para la evaluación de CEGMA (versión 2.4) [19], utilizamos 248 genes eucarióticos centrales ultraconservados (CEG) que se distribuyeron ampliamente y se conservaron en especies para evaluar la integridad del ensamblaje del genoma y el conjunto de genes. La evaluación CEGMA utilizó varios paquetes de software, incluidos tblastn (blast-2.2.25), genwise (wise2.2.3), hmmer (hmmer-3.0) y geneid (geneid v1.4). Cuatro genomas de insectos que incluyen C. solmsi se compararon. Para la evaluación EST, utilizamos BLAT[52] para mapear tecnologías ecológicamente racionales secuenciadas por Sanger o Trinity [53] tgicl ensamblado [54] unigenes agrupados en el C. solmsi ensamblaje del genoma. Luego calculamos la cobertura del genoma utilizando tanto el porcentaje de bases cubiertas por tecnologías ecológicamente racionales como el porcentaje de números de andamios con & gt90% o 50% cubiertos por tecnologías ecológicamente racionales. Trinity reunió por separado ocho conjuntos de datos de transcriptomas y luego los agrupó para eliminar la redundancia mediante tgicl para obtener secuencias unigénicas antes de la evaluación.

Predicción de genes

Se utilizaron múltiples enfoques para predecir las estructuras génicas en este genoma, incluidos de novo, predicciones basadas en homología, EST y RNA-seq. De novo La predicción se realizó basándose en el genoma repetido enmascarado y con la ayuda del modelo HMM utilizando AUGUSTUS [55], GENSCAN y SNAP. Las proteínas homólogas de las siguientes especies se mapearon en el genoma utilizando tblastn con un valor de corte E 1e-5: Homo sapiens (H. savia): datos descargados de [56] Apis mellifera (A. mel): datos descargados de [57]: Bombyx mori (B. mor): datos descargados de [58] Drosophila melanogaster (D. mel): datos descargados de [59] y Nasonia vitripennis (N. vit): datos descargados de [60]. Las secuencias alineadas, así como sus correspondientes proteínas de consulta, se filtraron y pasaron a GeneWise[61] para buscar alineaciones empalmadas con precisión. Las tecnologías ecológicamente racionales (datos no publicados en nuestro laboratorio) se alinearon con el genoma utilizando BLAT[52] para generar alineaciones empalmadas. A continuación, las alineaciones se vincularon de acuerdo con la superposición utilizando PASA. La fuente de evidencia generada a partir de los tres enfoques anteriores fue integrada por ESPIGAR para producir un conjunto de genes de consenso.

Para mejorar la integridad y corrección del genoma, las lecturas del transcriptoma se alinearon con el genoma usando Sombrero de copa para identificar las regiones de exón candidatas y los sitios donantes y aceptores. Gemelos[62] se empleó para ensamblar las alineaciones en transcripciones. Luego, basándose en secuencias de transcripciones candidatas ensambladas, se predijo que los ORF obtendrían transcripciones confiables mediante el uso de parámetros de entrenamiento basados ​​en HMM. Finalmente, combinamos el ESPIGAR conjunto con las transcripciones de RNA-seq para generar un conjunto de genes seguro.

Anotación de función genética

Las funciones genéticas se asignaron de acuerdo con la mejor coincidencia de las alineaciones basadas en blastp a las bases de datos SwissProt (release2011 01) [63] y TrEMBL (release2011 01). Los motivos y dominios de genes fueron determinados por InterProScan (iprscan 4.7) [64] contra bases de datos de proteínas como ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER y PROSITE.Gene Ontology (GO) [65] Los ID de cada gen se obtuvieron a partir de las correspondientes entradas de InterPro. Todos los genes se alinearon contra las proteínas KEGG (release54) [66], y la vía en la que el gen podría estar involucrado se infirió a partir de genes emparejados.

Anotación de repeticiones y ARN no codificante

Inicialmente, RepeatMasker [67] predijo regiones repetitivas no intercaladas (incluidas repeticiones simples, satélites y repeticiones de baja complejidad) con la opción "-noint". Estas repeticiones en tándem también se anotaron mediante el Buscador de repeticiones en tándem (v.4.04) con los parámetros 'Coincidencia = 2, Desajuste = 7, Delta = 7, PM = 80, PI = 10, Minscore = 50 y MaxPeriod = 2000' [68 ].

Implementando una estrategia de homología, identificamos elementos transponibles (TE) conocidos contra la base de datos Repbase (v.20120418) en el genoma de C. solmsi usando RepeatMasker v.open-3.3.0 (motor ab-blast [69], con parámetros '-nolow, -no_is -norna, -parallel 1 -s') [67] y RepeatProteinMask (con parámetros '-noLowSimple, -pvalue 0,0001 ') a nivel de ADN y de proteína, respectivamente [70].

A de novo La biblioteca de repeticiones también se generó usando RepeatModeler (v1.0.5) [71] y PILER-DF [72], y se realizó de nuevo un análisis RepeatMasker contra la biblioteca final no redundante para encontrar homólogos en el genoma y clasificar las repeticiones encontradas.

Buscamos en toda la secuencia del genoma para detectar cuatro tipos de ARN no codificantes. Empleo de tRNAscan-SE[73] identificaron posiciones fiables de tRNA. Buscamos ARN y microARN nucleares pequeños utilizando un método de dos pasos: las secuencias se alinearon con explosión y luego busqué con INFERNAL contra la base de datos Rfam (versión 9.1) [74]. Los ARNr se encontraron alineándose con blastn contra una secuencia de ARNr ref de la especie relacionada más cercana.

Agrupaciones de genes ortólogos y filogenia de los artrópodos

Identificamos familias de genes usando TreeFam [75] y los siguientes pasos: primero, blastp se utilizó para comparar todas las secuencias de proteínas de 10 especies, incluyendo C. solmsi. El umbral del valor E se estableció en 1e-7 segundos, los segmentos HSP de cada par de proteínas se concatenaron mediante solar[50], las puntuaciones H se calcularon en función de las puntuaciones de Bit, y se tomaron para evaluar la similitud entre los genes. Finalmente, las familias de genes se identificaron agrupando secuencias de genes homólogas utilizando hcluster_sg. Genes específicos de C. solmsi fueron los que no se agruparon con otros artrópodos elegidos para la construcción de la familia de genes, y los que no tenían homólogos en el repertorio de genes predicho de los genomas comparados (Figura 3). Sin embargo, estos genes podrían tener la anotación GO si tuvieran los motivos funcionales. Los motivos y dominios de estos genes fueron determinados por InterProScan (iprscan 4.7) [64] contra bases de datos de proteínas como ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER y PROSITE. Las GO ID de cada gen se obtuvieron a partir de las correspondientes entradas de InterPro, a partir de las cuales también obtuvimos el enriquecimiento funcional del gen.

Se utilizaron genes ortólogos de copia única para reconstruir la filogenia. Las secuencias de CDS de cada gen se alinearon usando MUSCLE y las secuencias de proteínas se concatenaron para formar un supergen para cada especie. La posición 2 del codón de las secuencias de CDS alineadas se extrajo para un análisis posterior. Se utilizó PhyML [76] para construir la filogenia utilizando el modelo de sustitución GTR y el modelo de tasas de distribución gamma entre sitios. La confiabilidad de las ramas se evaluó mediante los valores de aLRT.

Los tiempos de divergencia se estimaron utilizando PAML mcmctree[77] al implementar el método de cálculo de probabilidad aproximada. Los parámetros gamma previos y alfa se calcularon en función de la tasa de sustitución por unidad de tiempo estimada por PAML baseml. Nosotros corrimos mcmctree para muestrear 10,000 veces, con la frecuencia de muestreo establecida en 5,000 y el parámetro de quemado establecido en 5,000,000 usando un reloj molecular correlacionado y un modelo de sustitución REV. Los parámetros de ajuste fino se establecieron para hacer que las proporciones de aceptación cayeran en el rango (0,2, 0,4). Otros parámetros fueron los valores predeterminados. La convergencia de los resultados fue verificada por Trazador[78] y se realizaron dos corridas independientes para confirmar la convergencia.

Expansión y contracción de la familia de genes

Identificamos familias de genes utilizando CAFE [79], que empleó un modelo de nacimiento y muerte aleatorios para estudiar las ganancias y pérdidas de genes en familias de genes a través de una filogenia especificada por el usuario. El parámetro global λ, que describió tanto la tasa de nacimiento (λ) como de muerte (μ = −λ) de genes en todas las ramas del árbol para todas las familias de genes, se estimó utilizando la máxima verosimilitud. Un condicional PAG Se calculó el valor para cada familia de genes y las familias con condiciones PAG se consideró que los valores inferiores al umbral (0,0001) tenían una tasa acelerada de ganancia o pérdida. Identificamos las sucursales responsables de la baja PAG valores de familias significativas.

Tasas evolutivas de genes

Calculamos las relaciones ka / ks para todos los ortólogos de copia única de C. solmsi, Nasonia vitripennis, Apis mellifera, Camponotus floridanus, y Tribolium castaneum. La calidad de la alineación fue esencial para estimar la selección positiva. Por tanto, los genes ortólogos fueron alineados por primera vez por PRANK [80], una buena herramienta de alineación para estudios de evolución molecular. Usamos Gblocks [81] para eliminar bloques alineados ambiguamente dentro de las alineaciones de PRANK. Empleamos "codeml" en el paquete PAML [23] con el modelo de razón libre para estimar las razones Ka, Ks y Ka / Ks en diferentes ramas. La diferencia en las proporciones medias de Ka / Ks para genes ortólogos de copia única entre C. solmsi y cada una de las otras especies se comparó con pruebas emparejadas de suma de rangos de Wilcoxon.

Genes que mostraron valores de Ka / Ks superiores a 1 a lo largo de la rama que conduce a C. solmsi se volvieron a analizar utilizando las pruebas de sitios de ramificación basadas en codones implementadas en PAML [23, 82]. El modelo de sitio de ramificación, que permitió que ω variara tanto entre sitios de la proteína como entre ramificaciones, se utilizó para detectar la selección positiva episódica. Prueba 1 (M1a vs. modelo de sucursal) y prueba 2 (modelo nulo de sucursal vs. modelo de sitio de ramificación), que diferencian la selección positiva de la relajación de las restricciones selectivas. Las comparaciones por pares M1a vs. modelo de sucursal y modelo de sucursal (modelo = 2, NSsites = 2) vs. Se utilizaron modelos nulos de sucursales (fijos ω = 1 y ω = 1) para realizar pruebas de razón de verosimilitud (LRT). Su significación se evaluó mediante una distribución χ2. Cuando el LRT fue significativo, se realizó un análisis Bayes Empirical Bayes (BEB) para identificar sitios putativamente seleccionados positivamente, que también pueden ser sitios seleccionados relajados.

Anotación manual y análisis evolutivo de genes interesados.

Para los genes que requieren una mayor anotación, las proteínas homólogas de N. vitripennis, A. mellifera, y aveces D. melanogaster se obtuvieron de NCBI, Hymenoptera Genome Database [83] y FlyBase [84]. Ambos tblastn y blastp Se realizaron búsquedas de genes candidatos en el genoma ensamblado de C. solmsi. El conjunto de proteínas anotado utilizó un umbral E de 0,005. El umbral se elevó cuando las secuencias de proteínas eran cortas y se encontraron pocos golpes explosivos. Una explosión de genes candidatos a la base de datos de proteínas no redundantes (nr) del NCBI confirmó su ortología. El navegador IGV se utilizó para ver anotaciones de genes, EST y alineaciones BAM de secuencia de ARN en el genoma de C. solmsi. Los modelos de genes se refinaron manualmente de acuerdo con la evidencia de ARN y tblastn resultados realizados con la ayuda de scripts de perl personalizados. Se observaron pseudogenes y características irregulares como codones de inicio faltantes, codones de terminación y otras anomalías. Para la anotación de proteínas cuticulares con un consenso R & ampR, se requería el dominio "chitin_bind_4". Las proteínas que contienen cisteínas se eliminaron a menos que las cisteínas se encontraran en regiones de péptidos señal, que fueron identificadas por SignalP [85]. Para P450s, modelos genéticos para C. solmsi fueron buscados por tblastn y blastp contra D. melanogaster, A. mellifera, y N. vitripennis Secuencias CYP que representan los clanes CYP2, 3, 4 y P450 mitocondrial (valor de corte E = 10 -4). Todos los modelos con proteínas predichas que incluían la secuencia de unión hem canónica se verificaron manualmente para detectar la presencia de otras características clave de las enzimas P450; el modelo genético se corrigió cuando fue necesario (predicciones incorrectas como fusiones con genes adyacentes o fragmentación) o fue posible (cuando el ARN -seq estaban disponibles). Los modelos de genes finales se confirmaron volviendo al conjunto de genes de referencia para confirmar los mejores resultados recíprocos. Los modelos de genes obtenidos se inspeccionaron y, si fue necesario, se editaron. Se tuvo cuidado para asegurar que las estructuras génicas predichas coincidieran con los datos transcriptómicos correspondientes. Se separaron pseudogenes y fragmentos de genes (exones detritus) de las supuestas secuencias codificantes de CYP de longitud completa. Para anotar genes involucrados en el desarrollo de ojos y alas, proteínas que supuestamente participan en el desarrollo de ojos y alas descritas para D. melanogaster se utilizaron como secuencias de consulta. Estas consultas se utilizaron en blastp y tblastn búsquedas (valor de corte E = 10 -4) contra las predicciones de proteínas y los andamios de la C. solmsi genoma. También se realizaron búsquedas iterativas con cada nueva proteína de C. solmsi como una consulta hasta que no se identificaron nuevos genes en cada subfamilia o linaje principal.

Para comprender mejor la historia evolutiva y las homologías entre las familias de genes de C. solmsi y otros insectos, realizamos un análisis filogenético utilizando los genes que se encuentran en C. solmsi y algunos otros taxones de insectos con genomas completos: A. mellifera, N. vitripennis, y D. melanogaster. Las secuencias de aminoácidos de genes homólogos se alinearon con ClustalX v2.0 [86]. ProtTest [87] identificó los modelos evolutivos que mejor se ajustan a este conjunto de datos de acuerdo con el criterio de información de Akaike. Luego se reconstruyó un árbol de máxima verosimilitud con PhyML 3.0 usando el modelo de mejor ajuste con una corrección gamma usando cuatro clases discretas, un parámetro alfa estimado y una proporción de sitios invariables [76]. Los valores de soporte de nodo se obtuvieron mediante el algoritmo de arranque rápido implementado en PhyML 3.0 (100 réplicas). Algunas imágenes de árbol se crearon utilizando el servidor web iTOL [88]. Se utilizaron círculos grises en las ramas para indicar los valores de bootstrap & gt80% de 100 réplicas de bootstrap.

Probamos la selección en genes del receptor gustativo (Gr) y del receptor olfatorio (Or). El cálculo de cada valor de Ka / Ks del gen Gr u Or se basó en cada grupo ortólogo de miembros del gen Gr u Or entre A. mellifera, N. vitripennis, y C. solmsi. La diferencia entre los genes Ka / K medios de Or más Gr y todos los genes de copia única se comparó utilizando pruebas de suma de rangos de Wilcoxon emparejados. Esto determinó si los genes Or y Gr se sometieron a presiones selectivas diferentes a las de los genes de copia única.

Validación de familias de genes CCE, OBP y Gr extremadamente contraídas

Dado que la avispa del higo tenía muchos menos genes que otras especies de insectos, realizamos análisis adicionales para confirmar que la ausencia de genes no se debe a un ensamblaje deficiente o incompleto o una anotación inadecuada. La validación de la calidad del ensamblaje se analizó y describió completamente anteriormente (ver ensamblaje del genoma). También intentamos confirmar la ausencia de genes centrándonos en las anotaciones de las familias de genes CCE, OBP y Gr, en las que la avispa del higo tenía la menor cantidad de miembros del gen entre los insectos estudiados, profundizando en las lecturas genómicas en bruto.

Elegimos la biblioteca con el tamaño del fragmento insertado de 500 pb (en total 68,549,132 pares de lecturas finales después de la corrección), que tenía una cobertura de 25 × del genoma, y ​​la alineamos con el genoma ensamblado de C. solmsi por SOAP [89] (predeterminado excepto: -v, 5 -g, 3). En total, el 91,2% de las lecturas se asignaron al genoma. Luego comparamos las lecturas no mapeadas (= 6.042.453) con las secuencias de proteínas de todos los miembros CCE, OBP y Gr de la avispa del higo, la avispa joya y la abeja melífera por blastx[69] (referencias dadas en la Tabla 2 y archivo adicional 1: Tabla S10) con valor e de 1e-5. Solo una lectura se asignó al gen AmGr9 (un miembro del gen Gr en la abeja), lo que indicó que las lecturas no asignadas apenas tenían secuencias similares en las tres familias de genes. Por tanto, la ausencia de genes en estas familias de genes no se debió a una anotación incompleta.

Detección de transferencia genética horizontal

Se utilizaron dos enfoques independientes para identificar posibles eventos de HGT. Los primeros modelos genéticos utilizados. Nosotros usamos blastp (mi-valor de corte 10-10 y un umbral de superposición continuo del 33%) para comparar las secuencias de proteínas predichas de C. solmsi contra secuencias en las bases de datos RefSeq y nr para excluir genes únicos y aquellos con alta similitud con otros insectos. A continuación, construimos filogenias para las proteínas retenidas con la mayor similitud con los no insectos. Se realizaron múltiples alineaciones mediante el uso de ClustalW2 [86], seguido de un refinamiento manual. Los análisis filogenéticos se realizaron utilizando la máxima verosimilitud (ML) y la inferencia bayesiana (BI). También se construyó un fenograma basado en la distancia utilizando la unión de vecinos (NJ). Los árboles ML fueron estimados por PhyML [76] utilizando el modelo de sustitución de mejor ajuste estimado por Prottest 3.0 [87]. En todos los casos, utilizamos un modelo de distribución gamma discreto con cuatro categorías de tasas más posiciones invariantes. El parámetro gamma y la proporción de sitios invariantes se estimaron a partir de los datos. Los valores de soporte de rama de Bootstrap involucraron 1,000 pseudorreplicados. BI utilizó MrBayes 3.1.2 [93]. Para cada HGT, realizamos dos análisis independientes utilizando cuatro cadenas MCMC (una fría y tres calientes) durante un millón de generaciones y las detuvimos cuando la desviación promedio de las frecuencias divididas cayó muy por debajo de 0.01. Tomamos muestras de árboles cada 100 generaciones y descartamos el 25% inicial del total de árboles como quemado. Los grupos compatibles se muestran en el árbol de consenso de la regla de la mayoría. Los árboles de NJ se construyeron utilizando Neighbour en Mega5 [94]. Los valores de Bootstrap se obtuvieron generando 1000 pseudorreplicados. Los HGT se detectaron agrupando especies no relacionadas en un nodo bien apoyado.

Usando los juegos de andamios de C. solmsi, identificamos regiones involucradas en eventos recientes de HGT entre bacterias, hongos, plantas y otros no insectos para C. solmsi. El oleoducto involucrado blastn de C. solmsi contra otros no insectos. Por lo general, este enfoque ha detectado dos categorías de genes: eventos candidatos de HGT y genes altamente conservados compartidos por no insectos y C. solmsi (no HGT). Por lo tanto, la tubería formó dos categorías basadas en los siguientes criterios determinados:

HGT_scaf: puntuación de no insectos & gt puntuación de animal Y longitud del andamio & gt 5 K Y range_per & lt 90%

high_cons: mejor puntuación de no insectos y lt puntuación de insectos.

Los andamios con secuencias tanto de insectos como de no insectos sirvieron como evidencia de no contaminación.

Disponibilidad de datos

Los datos para este proyecto Whole Genome Shotgun se depositaron en DDBJ / EMBL / GenBank con el número de acceso. ATAC00000000. La versión descrita en este documento es la versión ATAC01000000. Los datos del transcriptoma reportados en este documento fueron depositados en el Archivo de Lectura Corta del Centro Nacional de Información Biotecnológica [95] con el número de acceso. SRP029703.


Publicado por la Royal Society. Reservados todos los derechos.

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Referencia de errores

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Harmonia axyridis es un escarabajo coccinélido "típico" en forma y estructura, que tiene una cúpula y una transición "suave" entre sus élitros (cubiertas de alas), pronoto y cabeza. Se presenta en tres formas de color principales: rojo o naranja con manchas negras (conocida como forma succinea), negro con cuatro manchas rojas (forma spectabilis) y negro con dos manchas rojas (forma conspicua). Sin embargo, también se han registrado numerosas formas intermedias y divergentes. La especie es típicamente grande (7-8 mm de largo) e incluso más en forma de cúpula que las especies nativas europeas (estas características distinguen a Harmonia axyridis de las especies nativas en el Reino Unido). A menudo tiene marcas blancas (típicamente en forma de "M" o "W") en su pronoto y, por lo general, patas marrones o rojizas.

Esta especie posiblemente se estableció en América del Norte como resultado de introducciones en los Estados Unidos en un intento por controlar la propagación de pulgones. Cualquiera que sea la fuente, en las últimas dos décadas, este insecto se ha extendido por los Estados Unidos y Canadá y ha sido un factor destacado en el control de las poblaciones de áfidos. Sin embargo, muchas personas ahora ven a esta especie como una molestia, en parte debido a su tendencia a invernar en interiores y al olor desagradable y las manchas que dejan sus fluidos corporales cuando están asustados o aplastados. (Actualmente también está aumentando en Europa en detrimento de las especies autóctonas, debido a su apetito voraz que les permite competir e incluso comerse a otras mariquitas, como también ocurre en Estados Unidos).

En los Estados Unidos, los primeros intentos de introducirlo tuvieron lugar ya en 1916. Los repetidos esfuerzos no tuvieron éxito. A principios de la década de 1980, los pulgones estaban causando problemas importantes a los productores de pacanas, por lo que el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos nuevamente intentó traer el insecto al país, esta vez en el sureste de los Estados Unidos, utilizando escarabajos traídos de su región natal en el noreste de Asia. . Después de un período de tiempo, los científicos del USDA concluyeron que sus intentos no habían tenido éxito. Sin embargo, se observó una población de escarabajos cerca de Nueva Orleans, Luisiana alrededor de 1988, aunque esto puede haber sido un evento de introducción accidental independiente de los esfuerzos planificados originales. En los años siguientes, se extendió rápidamente a otros estados, observándose ocasionalmente en el Medio Oeste en 5-7 años y volviéndose común en la región alrededor de 2000. La especie también se estableció en el noroeste en 1991 y en el noreste en 1994. en el primer caso, es muy posible que implique introducciones adicionales, en lugar de llegar allí desde el sureste. Se informa que se ha alimentado en gran medida de pulgones de la soja (que aparecieron recientemente en los EE. UU. Después de venir de China), supuestamente ahorrándoles a los agricultores grandes sumas de dinero en 2001. Sin embargo, además de su estado de plaga doméstica, se ha informado que es una plaga agrícola menor (que contamina los cultivos de frutas tiernas y uvas) en Iowa, Ohio, el estado de Nueva York y Ontario. Se ha descubierto que la contaminación de las uvas por este escarabajo altera el sabor del vino. Las especies nativas de mariquitas han experimentado disminuciones a menudo dramáticas en abundancia en áreas invadidas por H. axyridis. A pesar de los problemas que causa la mariquita asiática, muchos agricultores todavía la ven como un insecto beneficioso.

La chinche común (Cimex lectularius) es la especie mejor adaptada al medio ambiente humano. Se encuentra en climas templados en todo el mundo y se alimenta de sangre humana. Las chinches adultas son de color marrón rojizo, aplanadas, ovaladas y sin alas, con pelos microscópicos que les dan una apariencia de bandas. Un error común es que no son visibles a simple vista. Los adultos crecen de 4 a 5 mm (1/8 a 3/16 de pulgada) de longitud y no se mueven lo suficientemente rápido como para escapar a la atención de un observador atento. Las ninfas recién nacidas son translúcidas, de color más claro y se vuelven más marrones a medida que mudan y alcanzan la madurez. En tamaño, a menudo se los compara con lentejas o semillas de manzana.

Hábitos alimentarios
Las chinches generalmente están activas justo antes del amanecer, con un período máximo de alimentación aproximadamente una hora antes del amanecer. Sin embargo, pueden intentar alimentarse en otros momentos, si se les da la oportunidad, y se ha observado que se alimentan en cualquier momento del día. Suben las paredes hasta el techo y saltan al sentir una ola de calor (en casas de madera). Atraído por el calor y la presencia de dióxido de carbono, el insecto perfora la piel de su anfitrión con dos tubos huecos. Con un tubo inyecta su saliva, que contiene anticoagulantes y anestésicos, mientras que con el otro extrae la sangre de su huésped. Después de alimentarse durante unos cinco minutos, el insecto regresa a su escondite. Las picaduras generalmente no se pueden sentir hasta algunos minutos u horas después, como reacción dermatológica a los agentes inyectados, y el primer indicio de una picadura suele provenir del deseo de rascarse el lugar de la picadura. Debido a su disgusto por la luz del sol, las chinches salen por la noche.

Aunque las chinches pueden vivir durante un año o hasta dieciocho meses sin alimentarse, por lo general buscan sangre cada cinco a diez días. Las chinches que permanecen inactivas por falta de alimento a menudo viven más de un año, los especímenes bien alimentados suelen vivir de seis a nueve meses. Las infestaciones bajas pueden ser difíciles de detectar y no es inusual que la víctima ni siquiera se dé cuenta de que tiene chinches desde el principio. Los patrones de picaduras en una fila o en un grupo son típicos, ya que pueden alterarse mientras se alimentan. Las mordeduras se pueden encontrar en una variedad de lugares del cuerpo.

Las chinches se han asociado erróneamente con la suciedad en la noción errónea de que esto las atrae. Las chinches se sienten atraídas por el dióxido de carbono exhalado y el calor corporal, no por la suciedad, y se alimentan de sangre, no de desechos. En resumen, la limpieza de su entorno tiene un efecto en el control de las chinches pero, a diferencia de las cucarachas, no tiene un efecto directo en las chinches ya que se alimentan de sus huéspedes y no de los desechos. Una buena limpieza en asociación con una preparación adecuada y remoción mecánica mediante aspiración ciertamente ayudará en el control.

Mordeduras
En la mayoría de los casos observados, las picaduras consisten en un bulto rojo elevado o una roncha plana, y a menudo se acompañan de una picazón intensa. La protuberancia o ronchas rojas son el resultado de una reacción alérgica al anestésico contenido en la saliva de la chinche, que se inserta en la sangre de su víctima. Las picaduras de chinches pueden parecer indistinguibles de las picaduras de mosquitos, aunque tienden a durar más tiempo. Es posible que las picaduras no sean visibles de inmediato y pueden tardar hasta nueve días en aparecer. Las picaduras de chinches tienden a no tener un punto rojo en el centro, como es característico de las picaduras de pulgas. Un rasgo compartido con las picaduras de pulgas, sin embargo, es la tendencia a arreglos de picaduras secuenciales. Las picaduras a menudo se alinean de tres en tres, dando lugar al coloquialismo `` desayuno, almuerzo y cena ''. Esto puede deberse a que la chinche se molesta mientras come y se reubica media pulgada más o menos a lo largo de la piel antes de reanudar la alimentación. Alternativamente, la disposición de las picaduras puede ser causada por la chinche que busca repetidamente una vena de sangre. Las personas reaccionan de manera muy diferente a las chinches y las respuestas individuales varían con factores como el tipo de piel, el entorno y la especie de chinche. En algunos casos raros, las reacciones alérgicas a las picaduras pueden causar náuseas y enfermedad. En un gran número de casos, estimado en el 50% de todas las personas, no hay ningún signo visible de picadura, lo que aumenta enormemente la dificultad para identificar y erradicar las infestaciones. Las personas comúnmente responden a las infestaciones de chinches y sus picaduras con ansiedad, estrés e insomnio. Las personas también pueden contraer infecciones de la piel y cicatrices al rascarse las ubicaciones de las picaduras de las chinches.

Infestaciones
Aquí hay varios medios por los cuales las viviendas pueden infectarse con chinches. Las personas a menudo pueden adquirir chinches en hoteles, moteles o bed and breakfast, y llevarlos de regreso a sus hogares en su equipaje. También pueden recogerlos trayendo inadvertidamente muebles infestados o ropa usada a su hogar. Si alguien se encuentra en un lugar que está severamente infestado, las chinches pueden en realidad trepar y ser transportadas por la ropa de las personas, aunque este es un comportamiento atípico - excepto en el caso de infestaciones severas, las chinches no suelen ser transportadas de un lugar a otro por las personas en la ropa. que están usando actualmente. Las chinches pueden viajar entre unidades en viviendas de unidades múltiples, como condominios y edificios de apartamentos, después de haber sido introducidas originalmente en el edificio por una de las rutas anteriores. Las chinches también pueden transmitirse a través de vectores animales, incluidas las aves silvestres y las mascotas domésticas.

Esta propagación entre sitios depende en parte del grado de infestación, del material utilizado para dividir las unidades y de si los elementos infestados se arrastran a través de las áreas comunes mientras se desechan, lo que resulta en la eliminación de chinches y huevos de chinches mientras se arrastran. En algunos casos excepcionales, la detección de los escondites de las chinches puede ser facilitada por el uso de perros que han sido entrenados para encontrar los insectos por su olor de la misma forma que los perros están entrenados para encontrar drogas o explosivos. Un perro y un guía entrenados pueden detectar y localizar una infestación de chinches en cuestión de minutos. Se trata de un servicio bastante costoso que no se utiliza en la mayoría de los casos, pero que puede resultar muy útil en casos difíciles.

El tamaño numérico de una infestación de chinches es hasta cierto punto variable, ya que es una función del tiempo transcurrido desde la infestación inicial. Con respecto al tiempo transcurrido desde la infestación inicial, incluso una sola chinche hembra llevada a un hogar tiene un potencial de reproducción, y su descendencia resultante se reproduce, lo que resulta en una progresión geométrica de expansión de la población si no se realiza el control. A veces, las personas no son conscientes de los insectos y no notan las picaduras. La infestación visible de chinches no representa la infestación en su conjunto, ya que puede haber infestaciones en otras partes de la casa. Sin embargo, los insectos tienden a permanecer cerca de sus anfitriones, de ahí el nombre de insectos & quot; cama & quot ;.

Ubicaciones
Las chinches viajan fácil y rápidamente a lo largo de tuberías y tablas, y sus cuerpos son muy planos, lo que les permite esconderse en pequeñas grietas. Durante el día, tienden a mantenerse alejados de la luz, prefiriendo permanecer ocultos en lugares como las costuras de los colchones, el interior de los colchones, los marcos de las camas, los muebles cercanos, las alfombras, los zócalos, las paredes internas, los pequeños agujeros de madera o el desorden del dormitorio. Las chinches se pueden encontrar solas, pero más a menudo se congregan en grupos. Las chinches pueden viajar hasta 100 pies para alimentarse, pero generalmente permanecen cerca del anfitrión en los dormitorios o en los sofás donde las personas pueden dormir.

Detección
Las chinches son conocidas por ser esquivas, pasajeras y nocturnas, lo que las hace difíciles de detectar. Si bien las personas tienen la opción de comunicarse con un profesional de control de plagas para determinar si existe una infestación de chinches, existen varios métodos de bricolaje que pueden funcionar igualmente bien. La presencia de chinches puede confirmarse mediante la identificación de los insectos recolectados o mediante un patrón de picaduras. Aunque las mordeduras pueden ocurrir de manera singular, a menudo siguen un patrón lineal distintivo que marca los caminos de los vasos sanguíneos que corren cerca de la superficie de la piel. El patrón de mordida común de tres mordiscos a menudo alrededor del tobillo o la espinilla cerca uno del otro ha ganado el coloquialismo macabro & quot; desayuno, almuerzo y cena & quot.

Una técnica para atrapar chinches en el acto es tener una fuente de luz accesible rápidamente desde su cama y encenderla aproximadamente una hora antes del amanecer, que suele ser el momento en que las chinches están más activas. Se recomienda una linterna / antorcha en lugar de las luces de la habitación, ya que el acto de levantarse de la cama hará que las chinches presentes se dispersen antes de que pueda atraparlas. Si se despierta durante la noche, deje las luces apagadas pero use su linterna / antorcha para inspeccionar su colchón. Las chinches son bastante rápidas en sus movimientos, aproximadamente iguales a la velocidad de las hormigas. Pueden ralentizarse si se ingieren. Cuando la luz del dormitorio está encendida, puede asustarlos temporalmente, lo que le da tiempo para que usted obtenga un recogedor y un cepillo junto a la cama y barra los insectos en la olla y luego bárrelos inmediatamente en una taza o jarra llena de agua donde el los insectos se ahogan rápidamente. Deseche el agua por el lavabo o el inodoro. Desinfecte el colchón, los rodapiés, etc. con regularidad. Las trampas de pegamento colocadas en áreas estratégicas alrededor de la casa, a veces usadas junto con almohadillas térmicas o globos llenos de aire exhalado que ofrecen una fuente de dióxido de carbono, pueden usarse para atrapar y detectar chinches. Este método tiene varios informes de éxito. También existen trampas comerciales, como las trampas para pulgas, cuya eficacia es cuestionable, excepto quizás como medio de detección. Quizás el método más fácil de atrapar es colocar cinta de alfombra de doble cara en tiras largas cerca o alrededor de la cama y revisar las tiras después de un día o más.

Se encuentra principalmente en arces y fresnos. Los adultos miden aproximadamente 12½ mm (½ pulgada) de largo con una coloración marrón oscura o negra, aliviada por las venas rojas de las alas y las marcas en el abdomen. Las ninfas y los insectos inmaduros son de color rojo brillante. Estos insectos se alimentan de los tejidos vegetales más blandos, incluidas las hojas, las flores y las ramitas nuevas. A menos que la población sea excepcionalmente grande, el daño a las plantas es mínimo. Durante los años en que su población se dispara, pueden dañar árboles de sombra útiles.

En otoño, pueden convertirse en plagas domésticas. Los insectos adultos buscan lugares de hibernación y encuentran su camino hacia los edificios a través de grietas. Permanecen inactivos dentro de las paredes (y detrás del revestimiento) mientras el clima es fresco. Cuando los sistemas de calefacción los reactivan, comienzan a ingresar a las partes habitadas de los edificios. En la primavera, los insectos abandonan sus lugares de hibernación invernal para poner huevos en arces o fresnos. A fines de la primavera, grupos de 50-200 + insectos pueden reunirse en el revestimiento de la casa o en los ladrillos, generalmente en un lugar soleado. Un mes o dos más tarde, puede encontrar parejas de ellos apareándose, conectados de un extremo a otro, también en grupos de 3 y 4.

La araña reclusa parda es poco común en Ohio. No obstante, OSU Extension recibe numerosos especímenes de arañas que los propietarios sospechan erróneamente que son la reclusa parda. La atención de los medios y el miedo del público contribuyen a estos diagnósticos erróneos. La reclusa parda pertenece a un grupo de arañas que se conoce oficialmente como las `` arañas reclusas '' en el género Loxosceles (pronunciado lox-sos-a-leez). Estas arañas también se denominan comúnmente arañas Fiddleback o arañas de violín debido a la marca en forma de violín en la superficie superior del cefalotórax (cabeza y tórax fusionados). Sin embargo, esta característica puede ser muy tenue dependiendo de la especie de araña reclusa, particularmente las del suroeste de los EE. UU., O qué tan recientemente ha mudado la araña. El nombre común, araña reclusa parda, pertenece a una sola especie, Loxosceles reclusa. El nombre hace referencia a su color y hábitos. Es una criatura solitaria que busca y prefiere la reclusión.

Distribución
La araña reclusa parda y diez especies adicionales de Loxosceles son nativas de los Estados Unidos. Además, algunas especies no nativas se han establecido en áreas limitadas del país. La araña reclusa parda se encuentra principalmente en los estados centrales del Medio Oeste hacia el sur del Golfo de México (ver mapa). Los casos aislados en Ohio probablemente se atribuyan a que esta araña se transporta ocasionalmente en materiales de otros estados. Aunque es poco común, hay más informes confirmados de Loxosceles rufescens (reclusa mediterránea) que la reclusa parda en Ohio. También es una especie asociada a los humanos con hábitos similares y probablemente riesgos de veneno similares (no verificado).

Identificación
Las arañas reclusas tienen seis ojos que están dispuestos en pares. En la araña reclusa parda madura, así como en algunas otras especies de arañas reclusas, la marca oscura del violín está bien definida, con el cuello del violín apuntando hacia el abdomen bulboso. El abdomen tiene un color uniforme, aunque la coloración puede variar de bronceado claro a marrón oscuro, y está cubierto de numerosos pelos finos que le dan un aspecto aterciopelado. Las patas largas, delgadas y marrones también están cubiertas de pelos finos, pero no de espinas. Las arañas reclusas pardas adultas tienen un tramo de patas del tamaño de una moneda de veinticinco centavos. Su cuerpo mide aproximadamente 3/8 pulgadas de largo y aproximadamente 3/16 pulgadas de ancho. Los machos son un poco más pequeños en longitud corporal que las hembras, pero los machos tienen patas proporcionalmente más largas. Ambos sexos son venenosos. Los estadios inmaduros se parecen mucho a los adultos excepto por el tamaño y un color ligeramente más claro. Mientras que la mayoría de las arañas tienen ocho ojos, las arañas reclusas tienen seis ojos que están dispuestos en pares en un semicírculo en la parte delantera del cefalotórax (ver vista de cerca). Se necesita una lente de mano de 10 aumentos o un microscopio para ver esta función de diagnóstico. Para determinar la especie exacta de Loxosceles, los genitales de la araña deben examinarse con un microscopio de alta potencia. Esto requiere las habilidades de un experto en arañas.

Ciclo de vida y hábitos
La puesta de huevos ocurre principalmente de mayo a julio. La hembra pone alrededor de 50 huevos que están encerrados en un saco de seda blanquecino de aproximadamente 2/3 de pulgada de diámetro. Cada hembra puede producir varios sacos de huevos durante un período de varios meses. Las arañitas emergen del saco de huevos en aproximadamente un mes o menos. Su desarrollo es lento y está influenciado por las condiciones climáticas y la disponibilidad de alimentos. Se tarda un promedio de un año en alcanzar la etapa adulta desde el momento del depósito de los huevos. Las arañas reclusas pardas adultas suelen vivir entre uno y dos años. Pueden sobrevivir largos períodos de tiempo (alrededor de 6 meses) sin comida ni agua.

La araña reclusa parda teje una telaraña irregular y suelta de hilos muy pegajosos, de color blanquecino a grisáceo. Esta telaraña sirve como refugio diurno de la araña y, a menudo, se construye en un rincón tranquilo. Esta araña deambula por la noche en busca de presas de insectos. Investigaciones recientes de la Universidad de Kansas indican que la araña reclusa parda es en gran medida un carroñero y prefiere los insectos muertos. Los machos maduros también deambulan en busca de hembras.

Las arañas reclusas pardas generalmente ocupan sitios oscuros y tranquilos, y pueden aparecer en interiores o exteriores. En hábitats favorables, sus poblaciones suelen ser densas. Prosperan en entornos alterados por humanos. En el interior, se pueden encontrar en áticos, sótanos, espacios de acceso, sótanos, armarios y conductos o registros. Pueden buscar refugio en cajas de almacenamiento, zapatos, ropa, sábanas dobladas y detrás de los muebles. También se pueden encontrar en dependencias como graneros, cobertizos de almacenamiento y garajes. En el exterior, se pueden encontrar arañas reclusas pardas debajo de troncos, piedras sueltas en pilas de rocas y pilas de madera.

La araña reclusa parda no es agresiva y normalmente solo muerde cuando es aplastada, manipulada o molestada. Algunas personas han sido mordidas en la cama después de rodar inadvertidamente sobre la araña. Otros han sido mordidos después de tocar accidentalmente la araña al limpiar áreas de almacenamiento. Algunas mordeduras ocurren cuando las personas se visten con ropa o zapatos poco usados ​​habitados por una reclusa parda.

A menudo se confunden con una especie de abejorro, ya que pueden ser similares en tamaño y coloración, aunque la mayoría de las abejas carpinteras tienen un abdomen brillante, mientras que en los abejorros el abdomen está completamente cubierto de pelo denso. Los machos de algunas especies tienen la cara blanca o amarilla, mientras que las hembras no tienen los machos también suelen tener ojos mucho más grandes que las hembras, lo que se relaciona con su comportamiento de apareamiento. Las abejas macho a menudo se ven flotando cerca de los nidos y se acercan a los animales cercanos. Sin embargo, los machos son inofensivos ya que no tienen aguijón. Las abejas hembras tienen un aguijón, pero no son agresivas y no pican a menos que sean provocadas directamente.

Comportamiento
Las abejas carpinteras se consideran tradicionalmente abejas solitarias, aunque algunas especies tienen nidos sociales simples en los que pueden cohabitar madres e hijas. Sin embargo, incluso las especies solitarias tienden a ser gregarias y, a menudo, varias anidan cerca unas de otras. Ocasionalmente se ha informado que cuando las hembras cohabitan, puede haber una división del trabajo entre ellas, donde una hembra puede pasar la mayor parte de su tiempo como guardia dentro del nido, inmóvil y cerca de la entrada, mientras que otra hembra pasa la mayor parte de su tiempo. en busca de provisiones.

Las abejas carpinteras hacen nidos haciendo túneles en la madera, haciendo vibrar sus cuerpos mientras raspan sus mandíbulas contra la madera, cada nido tiene una sola entrada que puede tener muchos túneles adyacentes. Las abejas carpinteras no comen madera. Descartan los trozos de madera o reutilizan las partículas para construir particiones entre las celdas. El túnel funciona como un vivero para la cría y el polen / néctar sobre el que subsiste la cría. Las masas de provisión de algunas especies se encuentran entre las más complejas en forma de cualquier grupo de abejas, mientras que la mayoría de las abejas llenan sus celdas de cría con una masa espesa, y otras forman masas simples de polen esferoidal, masas alargadas Xylocopaform y cuidadosamente esculpidas que tienen varias proyecciones que mantienen la mayor parte de la masa entre en contacto con las paredes celulares, a veces asemejándose a un abrojo irregular. Los huevos son muy grandes en relación con el tamaño de la hembra y son algunos de los huevos más grandes entre todos los insectos.

Hay dos sistemas de apareamiento muy diferentes que parecen ser comunes en las abejas carpinteras y, a menudo, esto se puede determinar simplemente examinando especímenes de los machos de cualquier especie dada. Las especies en las que los machos tienen ojos grandes se caracterizan por un sistema de apareamiento en el que los machos buscan a las hembras patrullando o rondando y esperando a las hembras que pasan, a las que luego persiguen. En el otro tipo de sistema de apareamiento, los machos a menudo tienen cabezas muy pequeñas, pero hay un gran reservorio glandular hipertrofiado en el mesosoma, que libera feromonas en la corriente de aire detrás del macho mientras vuela o está suspendido. La feromona anuncia la presencia del macho a las hembras.

Hay alrededor de 4,000 especies de cucarachas, de las cuales 30 especies están asociadas con hábitats humanos y alrededor de cuatro especies son bien conocidas como plagas.

Entre las especies de plagas más conocidas se encuentran la cucaracha americana, Periplaneta americana, que mide unos 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo, la cucaracha alemana, Blattella germanica, unos 15 milímetros (½ pulgadas) de largo, la cucaracha asiática, Blattella asahinai, también unos 15 milímetros (½ pulgada) de largo, y la cucaracha oriental, Blatta orientalis, unos 25 milímetros (1 pulgada).

Tamaño
Las cucarachas son insectos bastante grandes. La mayoría de las especies tienen aproximadamente el tamaño de una miniatura, pero varias especies son más grandes. La cucaracha más grande del mundo es la cucaracha excavadora gigante australiana, que puede alcanzar los 9 cm de longitud y pesar más de 30 gramos.Comparable en tamaño es la cucaracha gigante centroamericana Blaberus giganteus, que crece a una longitud similar pero no es tan pesada.

Huevos y cápsulas de huevo
A veces se ve a las cucarachas hembras cargando cajas de huevos en el extremo de su abdomen. La caja de huevos de la cucaracha alemana tiene entre 30 y 40 huevos largos y delgados, empaquetados como salchichas en el caso llamado ooteca. Los huevos nacen de la presión combinada de las crías que tragan aire y son inicialmente ninfas de un blanco brillante que continúan inflándose con aire y se endurecen y oscurecen en unas cuatro horas. Su etapa blanca transitoria durante la eclosión y luego durante la muda ha dado lugar a muchas afirmaciones de atisbos de una cucaracha albina.

Una cucaracha alemana hembra lleva una cápsula de huevo que contiene alrededor de 40 huevos. Ella deja caer la cápsula antes de la eclosión, aunque rara vez ocurren nacimientos vivos. El desarrollo de huevos a adultos toma de 3 a 4 meses. Las cucarachas viven hasta un año. La hembra puede producir hasta ocho cajas de huevos en su vida en condiciones favorables, puede producir entre 300 y 400 crías. Sin embargo, otras especies de cucarachas pueden producir una cantidad extremadamente alta de huevos a lo largo de su vida, pero en algunos casos una hembra solo necesita ser impregnada una vez para poder poner huevos por el resto de su vida.

Las arañas cangrejo forman la familia Thomisidae del orden Araneae. Se les llama arañas cangrejo porque se parecen a los cangrejos, con dos pares de patas delanteras en ángulo hacia afuera y cuerpos aplanados y, a menudo, angulares. Además, al igual que los cangrejos, los Thomisidae pueden moverse hacia los lados o hacia atrás.

Las arañas cangrejo no construyen telarañas para atrapar a sus presas, pero son cazadoras y emboscadoras. Algunas especies se sientan sobre o entre flores, cortezas, frutas u hojas donde agarran insectos visitantes. Los individuos de algunas especies, como Misumena vatia, pueden cambiar de color entre blanco y amarillo para que coincida con la flor en la que están sentados. Otras especies, con sus cuerpos aplanados, cazan en las grietas de los troncos de los árboles o debajo de la corteza suelta. Los miembros del género Xysticus cazan en la hojarasca del suelo. En cada caso, las arañas cangrejo usan sus poderosas patas delanteras para agarrar y sujetar a la presa mientras la paralizan con una mordedura venenosa.

La familia de arañas Aphantochilidae se incorporó a Thomisidae a fines de la década de 1980. Las especies de Aphantochilus imitan a las hormigas Cephalotes, de las que se alimentan. No se sabe que las arañas de Thomisidae sean dañinas para los humanos. Sin embargo, las arañas de un género no relacionado, Sicarius, que a veces se denominan arañas cangrejo, son primos cercanos de las arañas reclusas y son muy venenosas.

Tijeretas es el nombre común que se le da al orden de insectos Dermaptera caracterizado por alas membranosas dobladas debajo de alas delanteras cortas y coriáceas (de ahí el nombre literal de la orden: & alas de piel de cucaracha). El abdomen se extiende mucho más allá de las alas y con frecuencia, aunque no siempre, termina en un par de estructuras con forma de fórceps denominadas cerci. El orden es relativamente pequeño entre Insecta, con alrededor de 1.800 especies registradas en 10 familias. Sin embargo, las tijeretas son bastante comunes en todo el mundo. No hay evidencia de que transmitan enfermedades o dañen a los humanos u otros animales, a pesar de su apodo de chinche pincher o & quot pinch ass & quot.

Apariencia y comportamiento
La mayoría de las tijeretas son alargadas, aplanadas y de color marrón oscuro. Las longitudes se encuentran principalmente en el rango de un cuarto a media pulgada (10-14 mm), y la tijereta gigante de Santa Helena alcanza las tres pulgadas (80 mm). Los cercos van desde arcos inexistentes a largos hasta un tercio del largo del resto del cuerpo. Las piezas bucales están diseñadas para masticar, como en otros insectos ortopteroides. La capacidad de vuelo en Dermaptera es variada, ya que hay especies con y sin alas. En aquellas tijeretas que tienen alas (que no son ápteros), las alas traseras se pliegan de una manera compleja, de modo que quepan debajo de las alas anteriores. La mayoría de las especies de tijeretas aladas son capaces de volar, sin embargo, las tijeretas rara vez vuelan.

El abdomen de la tijereta es flexible y musculoso. Es capaz de maniobrar así como de abrir y cerrar las pinzas. Las pinzas se utilizan para una variedad de propósitos. En algunas especies, también se ha observado el uso de fórceps para sujetar presas e incopular. Las pinzas tienden a ser más curvas en los machos que en las hembras.

La mayoría de las tijeretas que se encuentran en Europa y América del Norte son de la especie Forficula auricularia, la tijereta europea o común, que se distribuye por las partes más frías del hemisferio norte. Esta especie se alimenta de otros insectos, plantas, frutos maduros y basura. Las plantas de las que se alimentan generalmente incluyen trébol, dalias, zinnias, arbustos de mariposas, malvarrosa, lechuga, coliflor, fresa, girasoles, apio, duraznos, ciruelas, uvas, papas, rosas, plántulas de frijoles y remolachas, y brotes tiernos y raíces que tienen. También se sabe que se alimenta de seda de maíz, dañando el maíz. Por lo general, son una molestia debido a su dieta, pero normalmente no presentan riesgos graves para los cultivos. Algunas especies tropicales son de colores brillantes. Ocasionalmente, las tijeretas se confunden con las cucarachas debido a sus cercos y sus largas antenas.

Las tijeretas son generalmente nocturnas y se pueden ver patrullando las paredes y los techos de las casas. La interacción con las tijeretas en este momento da como resultado una caída libre defensiva al suelo debajo y la subsiguiente lucha hacia una hendidura o hendidura cercana. Las tijeretas también se sienten atraídas por las condiciones de humedad. Durante el verano, se pueden encontrar alrededor de lavabos y baños. Las tijeretas tienden a acumularse en grietas o aberturas sombreadas o en cualquier lugar donde puedan permanecer ocultas durante las horas del día. Las mesas de picnic, los cubos de basura y abono, los patios, los muebles de jardín, los marcos de las ventanas o cualquier cosa con espacios diminutos (incluso flores de alcachofa) pueden albergar potencialmente a estos residentes no deseados. Al entrar al sótano y las áreas de estar de la casa, las tijeretas pueden encontrar fácilmente una cubierta en pilas de revistas y periódicos, muebles / mimbre, tablas de base, escaleras alfombradas, platos de comida para mascotas e incluso dentro de estuches de DVD y teclados. Las tijeretas son criaturas exploradoras y a menudo se encuentran atrapadas en tazas o cubos de agua jabonosa con cebo venenoso.

Las avispas asesinas de cigarras orientales adultas son avispas grandes, de 1,5 a 5 cm (2/3 a 2 pulgadas) de largo, robustas con áreas peludas, rojizas y negras en el tórax (parte media), y son de color negro a marrón rojizo marcadas con rayas de color amarillo claro. en los segmentos abdominales (traseros). Las alas son de color marrón. La coloración puede parecerse superficialmente a la de las avispas o avispones. Las hembras son algo más grandes que los machos, y ambas se encuentran entre las avispas más grandes vistas en el este de los Estados Unidos, su tamaño inusual les da una apariencia única y temible. Los avispones europeos (Vespa crabro) a menudo se confunden con los asesinos de cigarras orientales. La especie se encuentra en el este y medio oeste de los EE. UU. y hacia el sur en México y América Central. Se llaman así porque cazan cigarras y abastecen sus nidos con ellas.

Ciclo de vida y hábitos
Las avispas solitarias (como el asesino de cigarras del este) son muy diferentes en su comportamiento de las avispas sociales como los avispones, avispas chaqueta amarilla y avispas de papel. Las hembras asesinas de cigarras usan su aguijón para paralizar a sus presas (cigarras) en lugar de defender sus nidos. Los adultos se alimentan de néctar de flores y otros exudados de savia de plantas. Los adultos emergen en verano, por lo general a partir de finales de junio o principios de julio y continúan durante los meses de verano. Están presentes en un área determinada durante 60 a 75 días, hasta mediados de septiembre. Las hembras grandes se ven comúnmente a mediados o finales del verano rozando el césped en busca de buenos sitios para cavar madrigueras y en busca de cigarras en arbustos y árboles.

Los machos se ven con mayor frecuencia en grupos, desafiándose vigorosamente entre sí por la posición en la agregación de cría de la que emergieron y, en general, persiguiendo cualquier cosa que se mueva o vuele en las proximidades. No es inusual ver dos o tres avispas machos encerrados juntos en combate aéreo, el agregado adoptando una trayectoria de vuelo errática e incontrolada hasta que una de las avispas se escapa. El comportamiento agresivo de la avispa macho es extremadamente similar al de otro insecto robusto de la zona, la abeja carpintera macho. En ambos casos, mientras que la vigorosa defensa territorial de los machos puede ser extremadamente aterradora e intimidante para los transeúntes humanos, los machos no representan ningún peligro. Solo se enfrentarán a otros insectos y no pueden picar. Si bien pueden ser terriblemente grandes, las avispas asesinas de cigarras no son agresivas y rara vez pican a menos que se las agarre con brusquedad, se las pise con los pies descalzos o se las pille con la ropa, etc. que ha sido picado indica que, para él, las picaduras no son mucho más que un "pinchazo". Los machos defienden agresivamente sus áreas donde se posan en los sitios de anidación contra los machos rivales, pero no tienen aguijón. Aunque parecen atacar cualquier cosa que se mueva cerca de sus territorios, los machos asesinos de cigarras están investigando cualquier cosa que pueda ser una hembra asesina de cigarras lista para aparearse. A mucha gente le parece que una inspección tan de cerca es un ataque, pero los asesinos de cigarras masculinos y femeninos no aterrizan sobre las personas e intentan picar. Si se maneja con brusquedad, las hembras picarán y los machos pincharán con una espina afilada en la punta del abdomen. Ambos sexos están bien equipados para morder, ya que tienen mandíbulas grandes, sin embargo, no parecen agarrar la piel humana y morder. No son agresivos con los humanos y generalmente vuelan cuando se les golpea, en lugar de atacar. Los asesinos de cigarras ejercen un control natural sobre las poblaciones de cigarras y, por lo tanto, pueden beneficiar directamente a los árboles de hoja caduca de los que se alimentan sus presas de cigarras.

Esta avispa excavadora se puede encontrar en suelos arenosos bien drenados para soltar arcilla en bancos, bermas y colinas desnudos o cubiertos de hierba, así como junto a aceras elevadas, entradas de vehículos y losas de patio. Las hembras pueden compartir una madriguera, cavando sus propias celdas de nido en el túnel principal. Una madriguera tiene de 15 a 25 cm (6 a 10 pulgadas) de profundidad y aproximadamente 3 cm (1,5 pulgadas) de ancho. La hembra desaloja la tierra con sus mandíbulas y empuja la tierra suelta detrás de ella mientras sale de la madriguera usando sus patas traseras, que están equipadas con espinas especiales que la ayudan a empujar la tierra detrás de ella. El exceso de tierra expulsado de la madriguera forma un montículo con una zanja a través de él en la entrada de la madriguera. Los asesinos de cigarras pueden anidar en jardineras, jardineras, parterres de flores o debajo de arbustos, cobertura del suelo, etc. Los nidos a menudo se hacen a pleno sol donde la vegetación es escasa.

Después de cavar una cámara nido en la madriguera, las hembras asesinas de cigarras capturan cigarras, paralizándolas con un aguijón, las cigarras luego sirven como alimento para criar a sus crías. Después de paralizar una cigarra, la avispa hembra se monta a horcajadas sobre ella y despega hacia su madriguera. Este vuelo de regreso a la madriguera es difícil para la avispa porque la cigarra a menudo pesa más del doble de su peso. Después de poner la cigarra en la celda del nido, la hembra deposita un huevo sobre la cigarra y cierra la celda con tierra. Los huevos machos se ponen en una sola cigarra, pero los huevos de las hembras reciben dos o, a veces, tres cigarras, esto se debe a que la avispa hembra es dos veces más grande que el macho y debe tener más comida. Las nuevas celdas de nido se excavan según sea necesario fuera del túnel de la madriguera principal y una sola madriguera puede tener eventualmente de 10 a 20 celdas. El huevo eclosiona en uno o dos días y las cigarras sirven de alimento a la larva. Las larvas completan su desarrollo en aproximadamente 2 semanas. El invierno ocurre como una larva madura dentro de un capullo cubierto de tierra. La pupación ocurre en la celda del nido en la primavera y dura de 25 a 30 días. Solo hay una generación por año y ningún adulto hiberna.

Esta avispa es atacada con frecuencia por la avispa parasitaria "hormiga de terciopelo", Dasymutilla occidentalis, también conocida como avispa "asesina de vacas". Pone un huevo en la celda del nido del asesino de cigarras, y cuando la larva del asesino de cigarras pupa, la larva parasitoide consume la pupa.

Las pulgas son pequeñas (de 1/16 a 1/8 de pulgada (1,5 a 3,3 mm) de largo), ágiles, generalmente de color oscuro (por ejemplo, el marrón rojizo de la pulga del gato), insectos sin alas con bocas en forma de tubo. adaptados a alimentarse de la sangre de sus anfitriones. Sus cuerpos están comprimidos lateralmente (términos anatómicos humanos), lo que permite un fácil movimiento a través de los pelos o plumas del cuerpo del huésped (o en el caso de los humanos, debajo de la ropa). Sus patas son largas, el par trasero está bien adaptado para saltar (verticalmente hasta siete pulgadas (18 cm) horizontalmente trece pulgadas (33 cm), alrededor de 200 veces la longitud de su propio cuerpo, lo que convierte a la pulga en uno de los mejores saltadores de todos los animales conocidos. (en comparación con el tamaño del cuerpo), solo superado por el saltamontes. El cuerpo de la pulga es duro, pulido y está cubierto de muchos pelos y espinas cortas dirigidas hacia atrás, lo que también ayuda a sus movimientos sobre el huésped. Su cuerpo resistente es capaz de soportar una gran presión , probablemente una adaptación para sobrevivir a los intentos de eliminarlos como rascarse. Incluso apretar con fuerza entre los dedos normalmente es insuficiente para matar la pulga, puede ser necesario capturarlas con cinta adhesiva, aplastarlas entre las uñas, enrollarlas entre los dedos, o colóquelos en un área a prueba de incendios y queme con un fósforo o un encendedor. También se pueden ahogar. Las larvas de pulgas emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces y materia vegetal. T Son ciegos y evitan la luz del sol, manteniéndose en lugares oscuros como arena, grietas y hendiduras y ropa de cama. Con un suministro adecuado de alimento, las larvas deben pupar y tejer un capullo de seda dentro de 1-2 semanas después de 3 etapas larvarias. Después de una semana o dos, la pulga adulta está completamente desarrollada y lista para emerger del capullo. Sin embargo, pueden permanecer en reposo durante este período hasta que reciben una señal de que un huésped está cerca: las vibraciones (incluido el sonido), el calor y el dióxido de carbono son todos estímulos que indican la probable presencia de un huésped. Se sabe que las pulgas pasan el invierno en las etapas de larva o pupa.

Las pulgas ponen pequeños huevos blancos de forma ovalada. Sus larvas son pequeñas y pálidas con cerdas que cubren su cuerpo de gusano. Carecen de ojos y tienen piezas bucales adaptadas para masticar. Mientras que la dieta de la pulga adulta consiste únicamente en sangre, las larvas se alimentan de diversas materias orgánicas, incluidas las heces de pulgas maduras. En la fase de pupa, las larvas están encerradas en un capullo sedoso cubierto de escombros.

Ciclo de vida y hábitat
Las pulgas son insectos holometábolos que atraviesan las tres etapas del ciclo de vida de larva, pupa e imago (adulto). El ciclo de vida de la pulga comienza cuando la hembra se acuesta después de alimentarse. Las pulgas adultas deben alimentarse de sangre antes de que puedan reproducirse. Los huevos se ponen en lotes de hasta 20 o más, generalmente sobre el propio anfitrión, que ruedan fácilmente hacia el suelo. Como tal, las áreas donde el huésped descansa y duerme se convierten en uno de los hábitats principales de huevos y pulgas en desarrollo. Los huevos tardan entre dos días y dos semanas en eclosionar y las larvas de pulgas emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces y materia vegetal. Son ciegos y evitan la luz solar, manteniéndose en lugares oscuros como arena, grietas y hendiduras y ropa de cama. Con un suministro adecuado de alimento, las larvas deben pupar y tejer un capullo de seda dentro de 1-2 semanas después de 3 etapas larvarias. Después de una semana o dos, la pulga adulta está completamente desarrollada y lista para emerger del capullo. Sin embargo, pueden permanecer en reposo durante este período hasta que reciban una señal de que un huésped está cerca: las vibraciones (incluido el sonido), el calor y el dióxido de carbono son todos estímulos que indican la probable presencia de un huésped. Se sabe que las pulgas pasan el invierno en las etapas de larva o pupa.

Una vez que la pulga alcanza la edad adulta, su objetivo principal es encontrar sangre; las pulgas adultas deben alimentarse de sangre para poder reproducirse. Las pulgas adultas solo tienen alrededor de una semana para encontrar alimento una vez que emergen, aunque pueden sobrevivir de dos meses a un año entre comidas. Una población de pulgas está distribuida de manera desigual, con un 50 por ciento de huevos, un 35 por ciento de larvas, un 10 por ciento de pupas y un 5 por ciento de adultos. Su ciclo de vida total puede tomar tan solo dos semanas, pero puede prolongarse a muchos meses si las condiciones son favorables. Las pulgas hembras pueden poner 500 huevos o más a lo largo de su vida, lo que permite tasas de crecimiento fenomenales.

La especie de abeja más conocida es la abeja europea, que, como su nombre indica, produce miel, al igual que algunos otros tipos de abejas. El manejo humano de esta especie se conoce como apicultura o apicultura.

Las verdaderas abejas melíferas (género Apis) tienen posiblemente el comportamiento social más complejo entre las abejas. La abeja europea (u occidental), Apis mellifera, es la especie de abeja más conocida y uno de los insectos más conocidos.

Dolichovespula maculata es un insecto de América del Norte que, a pesar de que comúnmente se le llama avispón de cara calva (o avispón de cara blanca), no es un avispón verdadero en absoluto. Pertenece a un género de avispas llamadas avispas chaqueta amarilla en América del Norte, y está relacionado más lejanamente con avispones verdaderos como el avispón gigante asiático o el avispón europeo, pero el término & quothornet & quot se usa a menudo coloquialmente para referirse a cualquier vespina con un nido aéreo expuesto.

El avispón calvo vive en toda América del Norte, incluido el sur de Canadá, las Montañas Rocosas, la costa occidental de los Estados Unidos y la mayor parte del este de los Estados Unidos. Son más comunes en el sureste de Estados Unidos. Son más conocidos por su gran nido de papel con forma de balón de fútbol, ​​que construyen en la primavera para criar a sus crías. Estos nidos a veces pueden alcanzar los 3 pies de altura. Al igual que la avispa mediana Dolichovespula media en Europa, los avispones calvos son extremadamente protectores de sus nidos y pican repetidamente si se les molesta.

Cada año, las reinas jóvenes que nacieron y fueron fertilizadas el año anterior comienzan una nueva colonia y crían a sus crías. Los trabajadores expanden el nido masticando madera que se mezcla con un almidón en su saliva, que esparcen con sus mandíbulas y piernas para que se sequen y se conviertan en papel. Los trabajadores también cuidan el nido y recolectan néctar y artrópodos para alimentar a las larvas. Esto continúa durante el verano y el otoño. A medida que se acerca el invierno, las avispas mueren, a excepción de las reinas jóvenes fertilizadas que hibernan bajo tierra o en árboles huecos. El nido generalmente se abandona en invierno y lo más probable es que no se reutilice. Cuando llega la primavera, emergen las jóvenes reinas y el ciclo comienza de nuevo.
Los avispones calvos visitan las flores, especialmente a fines del verano, y pueden ser polinizadores menores. Al igual que otras avispas sociales, los avispones calvos tienen un sistema de castas compuesto por lo siguiente:
1. Reinas: hembras fértiles que comienzan las colonias y ponen huevos.
2. Trabajadores: mujeres infértiles que realizan el trabajo manual.
3. Zánganos: machos, que no tienen aguijón y nacen de huevos no fertilizados.

Las arañas saltarinas son generalmente cazadoras activas y diurnas. Su bien desarrollado sistema hidráulico interno extiende sus extremidades al alterar la presión del fluido corporal (sangre) dentro de ellas. Esto permite a las arañas saltar sin tener piernas grandes y musculosas como un saltamontes. Por lo tanto, la araña saltarina puede saltar de 20 a 60 o incluso de 75 a 80 veces la longitud de su cuerpo. Cuando una araña saltarina se mueve de un lugar a otro, y especialmente justo antes de saltar, ata un filamento de seda a lo que sea que esté parada. Si cae por una razón u otra, vuelve a subir por la correa de seda.

Las arañas saltarinas son arañas portadoras de Scopula, lo que significa que tienen una sección de tarso muy interesante.Y al final de cada pierna tienen cientos de pelos diminutos, que luego se dividen en cientos de pelos diminutos más, cada uno con la punta de un & quot y pie & quot. Estos miles de pies diminutos les permiten escalar y atravesar prácticamente cualquier terreno. Incluso pueden trepar por el vidrio agarrándose a las pequeñas imperfecciones, generalmente una tarea imposible para cualquier araña.

Las arañas saltarinas también usan su seda para tejer pequeñas viviendas en forma de tienda donde las hembras pueden proteger sus huevos y que también sirven como refugio durante la muda. Las arañas saltarinas son conocidas por su curiosidad. Si se le acerca una mano humana, en lugar de escabullirse a un lugar seguro como lo hacen la mayoría de las arañas, la araña saltarina generalmente salta y se vuelve hacia la mano. Un acercamiento adicional puede resultar en que la araña salte hacia atrás sin dejar de mirar la mano. La diminuta criatura incluso levantará sus patas delanteras y se mantendrá firme en el suelo. Debido a este contraste con otros arácnidos, la araña saltarina se considera curiosa, ya que aparentemente está interesada en cualquier cosa que se le acerque.

Los ratones varían en tamaño de 12 a 21 cm (4 a 8 pulgadas) de largo (incluida una cola larga). Pesan de 0,25 a 2 oz (7,1 a 57 g). El color del pelaje varía de blanco a marrón y gris. La mayoría de los ratones tienen un hocico puntiagudo con bigotes largos, orejas redondas y colas finas. Muchos ratones corren por el suelo, pero algunos pueden saltar o saltar.

Aunque los ratones pueden vivir hasta dos años y medio en cautiverio, el ratón promedio en la naturaleza vive solo unos cuatro meses, principalmente debido a la fuerte depredación. Se sabe que los gatos, perros salvajes, zorros, aves de presa, serpientes e incluso ciertos tipos de insectos se alimentan de ratones. Sin embargo, debido a su notable adaptabilidad a casi cualquier entorno y su capacidad para vivir comensalmente con los humanos, se considera que el ratón es el segundo género de mamíferos más exitoso que vive en la Tierra hoy en día, después de los humanos.

Los ratones a veces pueden ser plagas dañinas, dañando y comiendo cultivos y propagando enfermedades a través de sus parásitos y heces. En el oeste de América del Norte, respirar el polvo que ha estado en contacto con las heces de los ratones se ha relacionado con el mortal hantavirus.

Mud dauber (a veces & quotdirt dauber & quot ;dirt dobber & quot o & quot; buzo de tierra & quot en el sur de los EE. UU.) Es un nombre que se aplica comúnmente a una serie de avispas de la familia Sphecidae o Crabronidae que construyen sus nidos a partir del barro. Mud dauber puede referirse a cualquiera de las siguientes especies comunes:

- El teñidor de barro de tubo de órgano negro sólido, Trypoxylon politum (familia Crabronidae)
- El pincel de barro negro y amarillo, Sceliphron caementarium (familia Sphecidae)
- El pincel de barro azul iridiscente, Chalybion californicum (familia Sphecidae)
Los embadurnadores de barro son avispas largas y delgadas, las dos últimas especies arriba con cinturas parecidas a hilos. El nombre de este grupo de avispas proviene de los nidos que hacen las hembras, que consisten en barro moldeado en su lugar por las mandíbulas de las avispas.

El dauber de barro de tubo de órgano, como su nombre lo indica, construye nidos en forma de tubo cilíndrico que se asemeja a un tubo de órgano o flauta de pan. El nido de barro negro y amarillo se compone de una serie de celdas cilíndricas que se enyesan para formar un nido liso del tamaño de un limón. El dauber de barro de color azul metálico renuncia a construir un nido por completo y simplemente usa los nidos abandonados de las otras dos especies y se alimenta principalmente de arañas viudas negras.

Los embadurnadores de barro rara vez son agresivos. Sin embargo, plantean un riesgo especial para la operación de las aeronaves, ya que tienden a anidar en las pequeñas aberturas y tubos que componen los sistemas de aviones-pitot-estáticos. Su presencia en estos sistemas puede inhabilitar o perjudicar la función del indicador de velocidad aerodinámica, el altímetro y / o el indicador de velocidad vertical. Se cree que las avispas de barro fueron las responsables en última instancia del accidente del vuelo 301 de Birgenair, que mató a 189 pasajeros y tripulantes.

Las cochinillas (cochinillas de la familia Armadillidiidae) se pueden confundir con los milpiés de la píldora, aunque solo están muy distantes entre sí.

Ambos grupos de artrópodos terrestres segmentados tienen aproximadamente el mismo tamaño. Viven en hábitats muy similares y ambos pueden enrollarse en una bola. Tanto los milpiés de la píldora como las cochinillas parecen superficialmente similares a simple vista. Este es un ejemplo de evolución convergente.

Las larvas de estos escarabajos reducen las maderas a una masa de sustancia muy fina parecida a un polvo.

Los adultos hacen poco daño, son las larvas las que hacen la mayor parte del daño, pasan por una metamorfosis completa: adultos, huevos, larvas y pupas.

Puede reconocer fácilmente el trabajo de los escarabajos de los postes de polvo. Cuando emergen los adultos, generalmente en junio, algunas especies dejan pequeños agujeros del tamaño de un alfiler en la superficie de la madera, otras hacen agujeros del tamaño de la mina de un lápiz. De estos agujeros, una cría de larvas, como un polvo fino, continúa su alimentación destructiva. Normalmente, estos insectos tienen un ciclo de vida de 1 año, esto significa que los adultos aparecerán solo una vez al año. Y debido a este hábito, las larvas tienen un período de alimentación de muchos meses.

Verdaderos escarabajos de pólvora (Lyctidae):
Los adultos son muy pequeños, de menos de 1/4 '' de tamaño. Son aplanadas y de color marrón rojizo a negro. Las larvas son blancas, de color crema, con forma de cabezas de color marrón oscuro. Las larvas crean túneles en la madera y se convierten en pupas. Cuando son adultos, perforan la madera, empujando un polvo fino y polvoriento. La forma de sus agujeros es redonda, alrededor de 1 / 32-1 / 16 poros.

Atacan las maderas duras depositando sus huevos. Los escarabajos del poste del polvo verdadero se reproducen en maderas duras muertas y secas, como las ramas muertas y las ramas de los árboles. Su presencia se pasa por alto hasta que se descubren en madera almacenada, vigas, vigas, madera terminada y muebles. Como regla general, ingresan a la madera aserrada mientras se almacena y se cura, y luego emergen del producto terminado. Los muebles viejos y las antigüedades de madera son especialmente vulnerables al ataque de los escarabajos.

El daño suele ocurrir en la albura rica en almidón de las maderas duras de poros grandes como el fresno, el nogal, el roble, el nogal y el cerezo. Los pisos de madera de las casas nuevas son comúnmente atacados.

Su dieta consiste en almidón, azúcar y proteínas en la albura de las maderas duras. La madera con un contenido de humedad inferior al 6% rara vez se ataca. El ciclo de vida tiene un promedio de un año en completarse. Este escarabajo perforador de madera es el más extendido en los Estados Unidos. Muchas veces las infestaciones se construyen en estructuras a partir de madera infestada. Pueden volver a infestar.
El daño lícido se caracteriza por:
- Presencia de polvo muy fino, parecido a una harina, que cae de los orificios de la superficie.
- El excremento que dejan otros barrenadores de la madera suele contener gránulos, tiene una textura gruesa y una tendencia a pegarse.
- Al inspeccionar los daños, asegúrese de distinguir los daños antiguos de las infestaciones activas de escarabajos.
- Los agujeros y excrementos recién formados (como el aserrín) son de color claro y de apariencia clara; los agujeros y excrementos viejos son de color oscuro.

Las termitas permanecen ocultas dentro de la madera y, a menudo, son difíciles de detectar. Sin embargo, las termitas subterráneas pueden detectarse por la presencia de reproductores alados, tubos de barro y daños en la madera.

Biología
Las termitas subterráneas son insectos sociales que viven en colonias formadas por muchos individuos. Las colonias están compuestas por trabajadores, soldados y reproductores. Los trabajadores, que miden alrededor de 1/8 de pulgada de largo, no tienen alas, son de color blanco a crema y muy numerosos. Los soldados defienden la colonia contra insectos, como hormigas, que pueden atacar la colonia. Los soldados no tienen alas y son de color blanco con grandes cabezas y mandíbulas marrones (mandíbulas). Las termitas rey y reina realizan las funciones reproductivas de la colonia. Son de color marrón oscuro a negro y tienen dos pares de alas de aproximadamente el doble de la longitud de su cuerpo.

Las termitas subterráneas se alimentan de madera u otros artículos que contienen celulosa, como papel, tableros de fibra y algunas telas derivadas del algodón o fibras vegetales. Las termitas tienen protozoos en sus tractos digestivos que pueden convertir la celulosa en alimento utilizable.

Las termitas subterráneas anidan en el suelo para obtener humedad, pero también anidan en la madera que a menudo está húmeda. Atacan fácilmente cualquier madera en contacto con el suelo. Si la madera no entra en contacto con el suelo, pueden construir túneles de barro o tubos para alcanzar la madera a varios pies por encima del suelo. Estos túneles pueden extenderse de 50 a 60 pies para llegar a la madera y, a menudo, ingresan a una estructura a través de juntas de expansión en losas de concreto o donde los servicios públicos ingresan a la casa.

La termita subterránea de Formosa es a menudo apodada la supertermita debido a sus hábitos destructivos. Esto se debe al gran tamaño de sus colonias y a la capacidad de las termitas para consumir madera a un ritmo rápido. Una sola colonia puede contener varios millones (en comparación con varios cientos de miles de termitas para otras especies de termitas subterráneas) que se alimentan hasta 300 pies (100 m) en el suelo. Una colonia formosana madura puede consumir hasta 13 onzas de madera al día y dañar gravemente una estructura en tan solo tres meses. Debido al tamaño de su población y el rango de alimentación, la presencia de colonias representa una seria amenaza para las estructuras cercanas. Una vez establecidas, las termitas subterráneas de Formosa nunca han sido erradicadas de un área.

Las termitas subterráneas de Formosa infestan una amplia variedad de estructuras (incluidos botes y condominios de gran altura) y pueden dañar árboles. En los Estados Unidos es responsable de enormes daños a la propiedad que resultan en grandes costos de tratamiento y reparación.

Reproductores alados
Los reproductores alados emergen de las colonias en gran número, generalmente en la primavera y durante las horas del día. Por lo general, las termitas se notan por primera vez por la presencia de reproductores alados. El apareamiento ocurre durante estos vuelos, y los machos y las hembras forman nuevas colonias. Las termitas aladas se pueden distinguir de las hormigas voladoras por su cintura gruesa, antenas rectas y alas de igual tamaño.

Una avispa es un insecto volador depredador del orden de los himenópteros y del suborden Apocrita que no es ni una abeja ni una hormiga. Una definición más estrecha y simple pero popular del término avispa es cualquier miembro de la familia Vespidae aculeato. Las avispas son de vital importancia en el control biológico natural, ya que casi todas las especies de insectos plaga tienen al menos una especie de avispa que es un depredador.

Categorización
Las diversas especies de avispas se dividen en dos categorías principales: avispas solitarias y avispas sociales. Las avispas solitarias adultas generalmente viven y operan solas, y la mayoría no construye nidos (abajo) todas las avispas solitarias adultas son fértiles. Por el contrario, las avispas sociales existen en colonias que suman hasta varios miles de personas y construyen nidos, pero en algunos casos no toda la colonia puede reproducirse. En las especies más avanzadas, solo la reina avispa y las avispas macho pueden aparearse, mientras que la mayoría de la colonia está formada por trabajadoras estériles.

Las arañas lobo son miembros de la familia Lycosidae, de la palabra griega & quotλύκος & quot que significa & quot; lobo & quot. Son cazadores robustos y ágiles, y tienen buena vista. Viven principalmente vidas solitarias y cazan solos. Algunos son cazadores errantes oportunistas, que se abalanzan sobre sus presas cuando las encuentran o las persiguen en distancias cortas. Otros acechan a la presa que pasa, a menudo desde o cerca de la boca de una madriguera.

Como todas las especies, las arañas lobo tienen una estructura corporal primitiva, con una cabeza que se usa principalmente para comer y respirar, y un abdomen, que lleva todos los órganos de la araña, incluidas las hileras. Muchas de las subespecies, que incluyen la araña lobo gris común y grande, son una mezcla de grises y marrones claros, de ahí el nombre.

Yellowjacket o chaqueta amarilla es el nombre común en América del Norte para las avispas depredadoras de los géneros Vespula y Dolichovespula. Los miembros de estos géneros se conocen simplemente como "avispas" en otros países de habla inglesa. La mayoría de estos son negros y amarillos, algunos son blancos y negros (como el avispón calvo, Dolichovespula maculata), mientras que otros pueden tener el color de fondo del abdomen rojo en lugar de negro. Se pueden identificar por sus marcas distintivas, tamaño pequeño (similar o ligeramente más pequeño o más grande que una abeja melífera), su aparición solo en colonias y un patrón de vuelo característico, rápido, de lado a lado antes del aterrizaje. A menudo se les llama erróneamente "abejas". Todas las hembras son capaces de picar. Las avispas chaqueta amarilla son importantes depredadores de insectos plaga.

Identificación
Un trabajador de chaqueta amarilla típico mide aproximadamente 12 mm (0,5 pulgadas) de largo, con bandas alternas en el abdomen, mientras que la reina es más grande, aproximadamente 19 mm (0,75 pulgadas) de largo (los diferentes patrones en el abdomen ayudan a separar varias especies). Los trabajadores a veces se confunden con las abejas melíferas, especialmente cuando entran y salen de sus nidos. Las avispas chaqueta amarilla, a diferencia de las abejas melíferas, no están cubiertas de pelo denso de color marrón tostado en sus cuerpos y carecen de las patas traseras aplanadas y peludas que se utilizan para transportar el polen. Las avispas chaqueta amarilla tienen un aguijón parecido a una lanza con pequeñas púas y típicamente pican repetidamente, aunque ocasionalmente la picadura se aloja y se libera del cuerpo de la avispa. la víctima recibe una gran cantidad de picaduras (artículo principal: picadura de abeja). Todas las especies tienen amarillo o blanco en la cara. Las piezas bucales están bien desarrolladas para capturar y masticar insectos, con una trompa para chupar néctar, frutas y otros jugos. Los nidos se construyen en árboles, arbustos o en lugares protegidos como dentro de estructuras artificiales (áticos, paredes huecas o pisos, en cobertizos, debajo de porches y aleros de las casas), o en cavidades del suelo, madrigueras de ratones, etc. Se hacen nidos de fibra de madera masticada en una pulpa parecida al papel. Las avispas chaqueta amarilla tienen dos antenas y dos alas. Estas dos alas son distintivas porque se pliegan por la mitad a lo largo.

Debido a su comportamiento agresivo, incluido el picar, muchos otros insectos exhiben mimetismo de avispas chaqueta amarilla además de numerosas abejas y avispas (mimetismo mülleriano), la lista incluye algunas moscas, polillas y escarabajos (mimetismo batesiano). Los parientes más cercanos de las avispas chaqueta amarilla, los avispones, se parecen mucho a ellos, pero tienen una cabeza mucho más grande, que se ve especialmente en la gran distancia desde los ojos hasta la parte posterior de la cabeza.


Carbones a Newcastle

Parece que Gaia realmente hizo una borrachera en el Carbonífero tardío, emborrachándose de oxígeno. Según algunas estimaciones, la atmósfera tenía más del 30% de oxígeno en ese entonces, en comparación con el 21% actual. Los seres vivos aprovecharon la oportunidad. Los insectos aparentemente enfrentan un límite superior de tamaño porque dependen de la difusión a través de las tráqueas en lugar de la respiración forzada a través de los pulmones para obtener oxígeno en sus cuerpos. Con más oxígeno en el aire, este límite se elevó. El Carbonífero vio libélulas con una envergadura de hasta 70 centímetros y longitudes de cuerpo de hasta 30 centímetros, comparable a una gaviota.

Esto sucedió porque las plantas estaban convirtiendo el dióxido de carbono en materia orgánica y oxígeno libre, y la materia orgánica se estaba acumulando. Con la eliminación del dióxido de carbono de la atmósfera, el Carbonífero tardío y el posterior Pérmico temprano vieron un efecto invernadero reducido y un enfriamiento global. Esta fue otra Edad de Hielo, con casquetes polares alrededor del polo sur.

Una gran cantidad de carbono orgánico terminó siendo enterrado. Gran parte del carbón del mundo, especialmente la antracita de alta calidad, tiene su origen en los bosques tropicales del Carbonífero. Europa occidental y el este de América del Norte se encontraban en los trópicos en ese momento y obtuvieron una asignación de carbón particularmente generosa. Trescientos millones de años después, esta recompensa impulsaría la Revolución Industrial temprana. (Gracias en parte a algunos de mis antepasados ​​galeses, que ayudaron a desenterrarlo en el pasado).


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Archivo adicional 1: estrategia de PCR. La estrategia de amplificación por PCR y los registros de recolección de los piojos secuenciados en este estudio. (DOC 56 KB)

Árbol filogenético completo de piojos y parientes.

Archivo adicional 2:. Árbol completo generado después de [31] que fue podado para producir la figura 2. (EPS 869 KB)

Genes ne-mt encontrados en

Archivo adicional 3: Pedículo. Lista completa de homólogos de genes y estadísticas de blast para la anotación de genes ne-mt encontrados en Pedículo. (XLS 111 KB)

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Archivo adicional 4: Nuevos límites de genes mt en piojos. Lista completa de nuevos límites de genes mt encontrados en piojos. (DOC 62 KB)

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Archivo adicional 5: alineación mtSSB. Alineación de las secuencias de aminoácidos de genes mtSSB anotados de genomas nucleares de insectos. (DOC 70 KB)


Ver el vídeo: Abeja recolectando polen en flor de calabaza (Diciembre 2022).