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9.8: Reproducción sexual - Biología

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En eucariotas, el mecanismo principal para mezclar genes es la reproducción sexual. Entonces, ¿cuáles son los beneficios de la reproducción sexual?269?

La reproducción sexual implica la alternancia de tipos de células diploides (dos copias de cada cromosoma) y haploides (una copia de cada cromosoma). En una célula diploide, las dos copias de un gen en particular pueden ser diferentes, y se dice que los organismos son heterocigotos para ese gen. Diferentes alelos pueden (pero no necesariamente lo hacen) codificar productos génicos funcionalmente distintos y pueden asociarse con diferentes fenotipos (discutidos con mayor detalle en la futura versión de dos semestres). Entonces podemos caracterizar diferentes alelos entre sí. Suponga que el alelo 1 está asociado con el fenotipo 1 y el alelo 2 está asociado con el fenotipo 2. Un organismo heterocigoto para el alelo 1 y el alelo 2 puede expresar uno de cuatro fenotipos; puede expresar fenotipo 1, fenotipo 2, un nuevo fenotipo (fenotipo 3) o ningún fenotipo distintivo. Si se encuentra el fenotipo-1, se dice que el alelo-1 es dominante al alelo-2 (que se dice que es recesivo), si se encuentra el fenotipo-2, el alelo-2 es dominante al alelo-1 (que se dice que es recesivo); si se encuentra el fenotipo 3, se dice que los dos alelos son codominantes. Si ambos alelos de un gen son iguales, se dice que el organismo es homocigoto para ese gen. Si el fenotipo asociado con un alelo particular se observa solo en individuos homocigotos, se dice que el alelo es recesivo.

El proceso de reproducción sexual tiene dos impactos obvios en la variación genética de una población. El proceso de recombinación homóloga, que ocurre durante la formación de células haploides, puede generar nuevos alelos que no están presentes en la célula original. Además, la generación de células haploides puede revelar la presencia de alelos recesivos. Cuando el presente un alelo recesivo aislado da como resultado un fenotipo letal o altamente deletéreo, las células haploides que contienen dicho alelo serán eliminadas, eliminando el alelo de la población.

Como veremos a continuación, el proceso de recombinación entre cromosomas homólogos conduce a mutaciones cuando las células intentan dividirse. Se cree que evitar tales mutaciones está involucrado en impulsar la evolución de los cromosomas lineales en eucariotas. Los eucariotas también suelen tener múltiples cromosomas. Cada cromosoma contiene una molécula de ADN bicatenario simple (lineal). Los diferentes cromosomas se pueden distinguir por los genes que contienen, así como por la longitud total de sus moléculas de ADN. Normalmente, los cromosomas de un organismo se enumeran del más grande al más pequeño. Los humanos, por ejemplo, tenemos 23 pares de cromosomas. En los seres humanos, el más grande de estos cromosomas, el cromosoma 1, contiene ~ 250 millones de pares de bases de ADN y más de 2000 genes que codifican polipéptidos, mientras que el cromosoma 22 más pequeño contiene ~ 52 millones de pares de ADN y alrededor de 500 genes que codifican polipéptidos.270.

En los organismos que se reproducen sexualmente, las células somáticas son típicamente diploides, es decir, contienen dos copias de cada cromosoma en lugar de una. Las dos copias de los mismos cromosomas se conocen como homólogos entre sí o cromosomas homólogos. Como describiremos ahora, uno de estos cromosomas homólogos se hereda del progenitor materno y el otro del progenitor paterno. Dos cromosomas homólogos son generalmente similares, con la excepción de las diferencias alélicas en diferentes genes (también conocidas como posición genética o loci genéticos). La excepción a esta regla son los llamados cromosomas sexuales. Si bien diferentes tipos de organismos determinan el sexo de un individuo utilizando diferentes mecanismos, en los humanos (y la mayoría de los mamíferos, aves y reptiles) el sexo fenotípico de un individuo está determinado por los cromosomas sexuales que contienen sus células. En los seres humanos, el cromosoma 23 se presenta en dos formas, conocidas como X e Y. Un individuo XX típicamente se convierte en una mujer, mientras que un individuo XY se convierte en un hombre.

Cuando una célula eucariota se reproduce asexualmente, pasa por dos procesos vinculados conocidos como mitosis (la segregación de cromosomas) y citocinesis (la generación de dos células hijas). El ciclo reproductivo sexual implica una forma modificada de mitosis conocida como meiosis. Implica dos mecanismos distintos que no se encuentran en la mitosis y que conducen a la mezcla de alelos.

Las células del cuerpo que toman parte integral en la reproducción sexual (por supuesto, todo el cuerpo generalmente participa en el sexo, pero estamos tratando de ser simples aquí) se conocen como células de la línea germinal. Una célula de la línea germinal es diploide pero, a través del proceso conocido como meiosis, produce hasta cuatro células haploides, conocidas como gametos. El primer paso de este proceso es la replicación del ADN de la célula; cada cromosoma individual está duplicado, es decir, la molécula de ADN que contiene se copia para producir dos moléculas de ADN. En lugar de separarse unas de otras, estas moléculas de ADN replicadas permanecen unidas a través de proteínas asociadas, en una estructura conocida como centrómero. En la división asexual (mitótica) estándar, cada cromosoma replicado interactúa de forma independiente con una máquina molecular, conocida como huso mitótico, que actúa para enviar una copia de cada cromosoma a cada una de las dos células hijas. Durante la mitosis, una célula diploide produce una célula diploide y nada en el genoma ha cambiado. Las células que se forman pasan a formar parte del organismo original.

En contraste, el propósito de la meiosis es producir un nuevo organismo, con un genoma distinto al de cualquiera de sus padres (¡incluso en el caso de los hermafroditas, en los que un organismo actúa como madre y como padre!). Para lograr esto, los cromosomas son barajado de varias formas. Primero, recuerde que la célula diploide contiene dos juegos de cromosomas, uno de la madre y otro del padre. En la meiosis, y en contraste con la mitosis, los cromosomas homólogos (materiales y paternos) (ahora) duplicados forman una estructura que contiene cuatro cadenas de ADN, a veces llamadas tétrada. Este emparejamiento se basa en el hecho de que las secuencias de ADN a lo largo de cada cromosoma homólogo, aunque no son idénticas, son extremadamente similares: son sinténicas.271. En este punto, en posiciones más o menos aleatorias a lo largo del cromosoma, hay roturas de doble hebra en dos de las moléculas de ADN. Las moléculas de ADN se pueden volver a unir a sí mismas (materno a materno, paterno a paterno) o con otra molécula de ADN (materno a paterno o paterno a materno). Típicamente, ocurren múltiples eventos de "cruzamiento" a lo largo de la longitud de cada conjunto de cromosomas homólogos duplicados y emparejados, que generalmente involucran diferentes pares de moléculas de ADN.

En la primera división meiótica, los cromosomas maternos y paternos duplicados permanecen unidos en sus centrómeros, pero si sigue una molécula de ADN de principio a fin, encontrará que, debido al cruzamiento, cada uno será, de hecho, diferente del materno. o cromosomas paternos. Cada una de las dos células hijas resultantes recibirá la región del centrómero del cromosoma materno o paterno replicado, pero qué cromosoma (definido por sus centrómeros, material o paterno) heredan es un proceso aleatorio. Para un organismo con 23 cromosomas diferentes, que produce 223 posibles células hijas diferentes. No hay replicación del ADN antes de la segunda división meiótica. Durante la segunda división meiótica, las dos células hijas reciben cada una una copia de uno y solo un cromosoma homólogo (una molécula de ADN). Las cuatro células que se generan por meiosis se conocen como gametos (o al menos son gametos potenciales) y son haploides.

Echemos un vistazo más de cerca a los cromosomas en estos gametos, en comparación con los de las células de las que se derivan. Nuestra célula (organismo) original (a la izquierda del diagrama de la página siguiente) se derivó de la fusión de dos gametos haploides. Cada uno de estos gametos haploides contenía un conjunto completo de cromosomas, pero esos cromosomas diferían entre sí en los detalles de sus secuencias de nucleótidos, específicamente los alelos que contienen. Habrá diferencias de nucleótidos en posiciones específicas (conocidas como polimorfismos de un solo nucleótido o SNP, cortes pronunciados) y pequeñas inserciones y deleciones de secuencias de nucleótidos. Para nuestros propósitos, consideraremos un solo conjunto de cromosomas, pero recuerde que generalmente hay varios cromosomas (23 pares en humanos). En nuestro ejemplo, los cromosomas heredados de uno de los padres tenían los alelos P, M y N, mientras que el cromosoma del otro padre tenía los alelos p, m y n. Salvo nuevas mutaciones (una suposición poco realista), todas las células del cuerpo tendrán el mismo conjunto de alelos en estas posiciones genéticas, y todas las células contendrán cromosomas similares a los cromosomas parentales PMN y pmn (panel superior).

Ahora consideremos qué sucede cuando este organismo PMN / pmn está a punto de reproducirse (sexualmente). Comenzará la meiosis (panel inferior). Los procesos de emparejamiento y cruzamiento de homólogos generarán nuevas combinaciones de alelos: las cuatro células haploides ilustradas aquí tienen genotipos pMN, PMn, pmN y Pmn. Todos estos son diferentes de los cromosomas parentales PMN y pmn. En la fertilización, una de estas células haploides se fusionará con una célula haploide de otro organismo, para producir un individuo único. Si bien hemos considerado solo dos (o tres, si incluye los alelos p *, m * y n *) en tres genes, dos individuos no relacionados se diferenciarán entre sí por entre 3 y 12 millones de diferencias de ADN. La mayoría de los fenotipos están influenciados en mayor o menor medida por todo el genotipo, nuevas combinaciones de alelos generarán nuevos fenotipos.

La recombinación meiótica que surge del cruzamiento tiene otros dos resultados importantes. Primero, considere lo que sucede cuando surge un nuevo alelo por mutación en un cromosoma. Si el alelo tiene un fenotipo fuertemente seleccionado, ya sea positivo o negativo, entonces los organismos que hereden ese nuevo alelo serán seleccionados a favor (o en contra). Pero recuerde que el alelo se encuentra en un cromosoma y está vinculado a genes vecinos (y sus alelos). Sin recombinación, el cromosoma completo se seleccionaría como una unidad. A corto plazo, este sigue siendo el caso, en promedio, pero la recombinación permite que los alelos de genes vecinos se desconecten entre sí. Cuando la probabilidad de un evento de recombinación entre dos genes es del 50% o más, los genes parecen comportarse como si estuvieran en diferentes cromosomas, se "desvinculan". Las distancias de enlace se calculan en términos de centimorgans, que llevan el nombre del genetista ganador del premio Nobel Thomas Hunt Morgan (1866-1945). Un centimorgan corresponde a una probabilidad del 1% de un evento de cruce entre dos genes (o sitios específicos en un cromosoma). En los seres humanos, un centimorgan corresponde a ~ 1 millón de pares de bases de ADN, por lo que dos genes / alelos / sitios a lo largo de un cromosoma separados por más de ~ 50 millones de pares de bases estarían separados por 50 centimorgans y, por lo tanto, parecerían desvinculados. Es decir, se esperaría que ocurriera un evento de cruce entre los dos alelos originalmente vinculados el 50% del tiempo, que es la misma probabilidad de que un gameto heredara uno pero no el otro alelo si los genes estuvieran ubicados en diferentes cromosomas.

Además de mezclar los alelos, el cruzamiento meiótico (recombinación) puede crear nuevos alelos. Considere la situación en la que los dos alelos de un gen particular en un organismo diploide son diferentes entre sí. Supongamos que cada alelo contiene una diferencia de secuencia distinta (como se indica). Si, durante la meiosis, se produce un cruce entre estos sitios, puede resultar en un alelo que contenga ambas secuencias moleculares (AB) y una sin ninguna (indicada como WT), además de los cromosomas de los alelos A y B originales. .


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