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¿Es el diente de león un esporofito o un gametofito?

¿Es el diente de león un esporofito o un gametofito?


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Mi libro de texto afirma que todas las plantas terrestres experimentan alternancia de generación. Sin embargo, no veo cómo podría ser con el diente de león. La cabeza de la flor se poliniza y luego se vuelve sobre sí misma. Después de un tiempo, se abre hacia atrás como una cabeza de semilla lista para soplar la semilla con el viento. ¿Cuáles serían las esporas entonces? ¿Y el organismo gametofito? Todas las semillas son el resultado de los espermatozoides y los óvulos, por lo que significaría que la flor del diente de león es un esporofito.


Los dientes de león son esporotitos. En Wikipedia puedes leer (Alternancia de generaciones):

"En los espermatofitos, las plantas con semillas, el esporofito es la fase multicelular dominante; los gametofitos tienen un tamaño muy reducido y una morfología muy diferente. Toda la generación de gametofitos, con la única excepción de los granos de polen (microgametofitos), está contenida dentro del esporofito. El ciclo de vida de una planta con flores dioicas (angiospermas), el sauce, se ha descrito con cierto detalle en una sección anterior (Un ciclo de vida complejo). El ciclo de vida de una gimnosperma es similar. Sin embargo, las plantas con flores tienen además un fenómeno llamado 'doble fertilización'. Dos núcleos de esperma de un grano de polen (el microgametofito), en lugar de un solo espermatozoide, entran en el arquegonio del megagametofito; uno se fusiona con el núcleo del óvulo para formar el cigoto, el otro se fusiona con otros dos núcleos del gametofito para formar 'endospermo', que nutre al embrión en desarrollo. Para obtener más información, consulte Doble fertilización "


¿Es el diente de león un esporofito o un gametofito? - biología

Al final de esta sección, habrá completado los siguientes objetivos:

  • Identificar las principales características de las briofitas.
  • Describir los rasgos distintivos de hepáticas, hornworts y musgos.
  • Trazar el desarrollo de las adaptaciones terrestres en las briófitas.
  • Describe los eventos en el ciclo de vida de las briófitas.

Los briófitos son el grupo de plantas que son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres. Las primeras briofitas (hepáticas) probablemente aparecieron en el período Ordovícico, hace unos 450 millones de años. Debido a la falta de lignina y otras estructuras resistentes, la probabilidad de que las briofitas formen fósiles es bastante pequeña. Algunas esporas protegidas por esporopollenina han sobrevivido y se atribuyen a briofitas tempranas. En el período Silúrico, sin embargo, las plantas vasculares se habían extendido por los continentes. Este hecho convincente se utiliza como evidencia de que las plantas no vasculares deben haber precedido al período Silúrico.

Más de 25.000 especies de briófitas prosperan en hábitats principalmente húmedos, aunque algunas viven en desiertos. Constituyen la principal flora de ambientes inhóspitos como la tundra, donde su pequeño tamaño y tolerancia a la desecación ofrecen claras ventajas. Por lo general, carecen de lignina y no tienen traqueidas reales (células del xilema especializadas para la conducción de agua). Más bien, el agua y los nutrientes circulan dentro de células conductoras especializadas. Aunque el término no traqueofito es más exacto, los briófitos se denominan comúnmente plantas no vasculares.

En una briofita, todos los órganos vegetativos visibles, incluidas las estructuras fotosintéticas en forma de hojas, el talo, el tallo y el rizoide que ancla la planta a su sustrato, pertenecen al organismo haploide o gametofito. El esporofito apenas se nota. Los gametos formados por briófitos nadan con un flagelo, al igual que los gametos de algunos traqueofitos. El esporangio, la estructura multicelular de reproducción sexual, está presente en las briófitas y está ausente en la mayoría de las algas. El embrión de briófito también permanece adherido a la planta madre, que la protege y la nutre. Esta es una característica de las plantas terrestres.

Las briofitas se dividen en tres filos: las hepáticas o Hepaticophyta, las hornworts o Anthocerotophyta, y los musgos o Bryophyta verdadera.


Agrimonia

Agrimonia (Hepaticophyta) se consideran las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado todos los hábitats terrestres de la Tierra y se han diversificado a más de 7000 especies existentes (Figura 1).

Figura 1. Este dibujo de 1904 muestra la variedad de formas de Hepaticophyta.

Figura 2. Una hepática, Lunularia cruciata, muestra su talo lobulado y plano. El organismo de la fotografía se encuentra en la etapa de gametofito, pero aún no ha producido gametangia. Lunularia Los gametofitos producen gemas en forma de media luna (en círculo), que contienen esporas asexuales. Los diminutos puntos blancos en la superficie del talo son poros de aire.

Las hepáticas lobuladas forman un talo plano, con lóbulos que tienen una vaga semejanza con los lóbulos del hígado, como se ve en la Figura 2. En las hepáticas se pueden observar aberturas en el talo que permiten el movimiento de los gases. Sin embargo, estos son no estomas, porque no se abren y cierran activamente por la acción de las células de guarda. En cambio, el talo absorbe agua en toda su superficie y no tiene cutícula para evitar la desecación, lo que explica sus hábitats húmedos preferidos.

La Figura 3 representa el ciclo de vida de una hepática lobulada. Las esporas haploides germinan en talos aplanados adheridos al sustrato por filamentos delgados unicelulares. Estructuras parecidas a tallos (gametophores) crecen a partir del talo y son portadores de gametangios masculinos y femeninos, que pueden desarrollarse en plantas individuales separadas o en la misma planta, dependiendo de la especie. Los gametos masculinos flagelados se desarrollan dentro anteridios (gametangia masculino). Los gametos femeninos se desarrollan dentro arquegonia (gametangia femenino). Una vez liberados, los gametos masculinos nadan con la ayuda de sus flagelos hasta un arquegonio y se produce la fertilización. El cigoto se convierte en un pequeño esporofito que aún se encuentra en el arquegonio. El cigoto diploide dará lugar, por meiosis, a la próxima generación de esporas haploides, que pueden ser diseminadas por el viento o el agua. En muchas hepáticas, la dispersión de esporas se ve facilitada por elaters—Células individuales largas que cambian de forma repentinamente a medida que se secan y arrojan esporas adyacentes fuera de la cápsula de esporas.

Las plantas de hepática también pueden reproducirse asexualmente, rompiendo "ramas" o esparciendo fragmentos de hojas llamados gemas. En este último tipo de reproducción, las gemas —pequeñas piezas intactas y completas de la planta que se producen en una taza en la superficie del talo— son salpicadas de la taza por las gotas de lluvia. Las gemas luego aterrizan cerca y se convierten en gametofitos.

Figura 3. Se muestra el ciclo de vida de una hepática lobulada típica. Esta imagen muestra una hepática en la que los anteridios y arquegonios se producen en gametofitos separados. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)


Hornworts

La característica definitoria de las hornworts (Anthocerotophyta) es el esporofito estrecho en forma de tubo. Hornworts ha colonizado una variedad de hábitats en la tierra, aunque nunca están lejos de una fuente de humedad. El gametofito corto, azul verdoso, es la fase dominante del ciclo de vida de un hornwort. Los esporofitos emergen del gametofito original y continúan creciendo a lo largo de la vida de la planta (Figura).

Esporofitos Hornwort. Hornworts crece un esporofito alto y delgado. (crédito: modificación del trabajo de Jason Hollinger)

Los estomas (poros de aire que se pueden abrir y cerrar) aparecen en los cuernos y abundan en el esporofito. Cada una de las células fotosintéticas del talo contiene un solo cloroplasto. Las células del meristemo en la base de la planta continúan dividiéndose y aumentando la altura del esporofito. Este patrón de crecimiento es exclusivo de las hornworts. Muchas hornworts establecen relaciones simbióticas con cianobacterias que fijan nitrógeno del medio ambiente.

El ciclo de vida de las hornworts (Figura) sigue el patrón general de alternancia de generaciones. Los gametofitos crecen como talos planos en el suelo con gametangios masculinos y femeninos incrustados. Los espermatozoides flagelados nadan hacia la arquegonía y fertilizan los óvulos. El cigoto se convierte en un esporofito largo y delgado que eventualmente se abre por el costado, liberando esporas. Las delgadas células ramificadas llamadas pseudoelaters rodean las esporas y ayudan a impulsarlas más lejos en el medio ambiente. Las esporas haploides germinan y dan lugar a la próxima generación de gametofitos.

Ciclo reproductivo de hornworts. Se muestra la alternancia de generación en hornworts. (crédito: modificación del trabajo de “Smith609” / Wikimedia Commons basado en el trabajo original de Mariana Ruiz Villareal)


RELACIONES GAMETOFITAS-ESPOROFITAS

El ancestro común más reciente de los musgos existentes es mucho más antiguo que el ancestro común más reciente de las angiospermas. Según este criterio, los musgos abarcan una diversidad filogenética mucho mayor que las plantas con flores, incluida una variación sustancial en las relaciones entre gametofitos y esporofitos. Este documento no puede revisar adecuadamente esa diversidad. Por lo tanto, a menudo haré declaraciones generales que son ciertas para muchos taxones pero no para todos. Los estudios comparativos, especialmente los que buscan comprender las excepciones a las reglas generales, serán un medio importante para probar las ideas sobre el conflicto intergeneracional que se presentan en este documento.

El desarrollo diploide comienza cuando se fertiliza un óvulo y el cigoto resultante se divide para producir un embrión encerrado dentro del epigonio haploide. Los esporofitos de la mayoría de los musgos peristomatos poseen un meristemo intercalar que genera una seta entre el pie y los precursores de la futura cápsula (Fig. 1A). Las divisiones mitóticas de este meristemo promueven el alargamiento del eje embrionario y, por lo tanto, facilitan la penetración del pie en los tejidos gametofíticos (Vaizey, 1888 Uzawa e Higuchi, 2010). La penetración hacia abajo requiere que el esporofito se alargue más rápido que el epigonio y que los tejidos gametofíticos proporcionen menos resistencia a la expansión en la dirección hacia abajo que hacia arriba. El alargamiento del setal finalmente hace que el epigonio se rompa en dos partes, un caliptra superior y una vaginula inferior. El alargamiento subsiguiente da como resultado un crecimiento ascendente del esporofito que lleva el caliptra hacia arriba (Fig. 1B). El caliptra a menudo permanece fuertemente adherido al vértice del esporofito. La maduración de la cápsula y la esporogénesis ocurren solo después de que el caliptra se divide o se desprende.

(A) Sección longitudinal de esporofito en desarrollo y estructuras gametofíticas asociadas (Phascum cuspidatum, modificado de Roth, 1969). Las estructuras gametofíticas están marcadas a la izquierda y las estructuras esporofíticas a la derecha. (B) Hábito de Comuna de Polytrichum (modificado de Goebel, 1905). El gametofito frondoso tiene dos esporofitos. El esporofito de la izquierda conserva su caliptra gametofítico mientras que el esporofito de la derecha ha perdido su caliptra.

(A) Sección longitudinal de esporofito en desarrollo y estructuras gametofíticas asociadas (Phascum cuspidatum, modificado de Roth, 1969). Las estructuras gametofíticas están marcadas a la izquierda y las estructuras esporofíticas a la derecha. (B) Hábito de Comuna de Polytrichum (modificado de Goebel, 1905). El gametofito frondoso tiene dos esporofitos. El esporofito de la izquierda conserva su caliptra gametofítico mientras que el esporofito de la derecha ha perdido su caliptra.

La diferenciación terminal del meristemo intercalar produce una región en la base de la cápsula en desarrollo conocida como cuello o apófisis (Kreulen, 1975 French y Paolillo, 1975a). Los estomas están restringidos a la apófisis en muchos musgos peristomatos (Valentine, 1839 Haberlandt, 1914 Paton y Pearce, 1957). Estos estomas son inicialmente ocluidos por el caliptra y no se establece una corriente de transpiración hasta que el caliptra se desplaza de la apófisis.

Las características distintivas del desarrollo de los musgos peristomatos se pueden identificar mediante comparaciones con los procesos correspondientes en las hepáticas y los musgos no peristomatos. Los esporofitos de las hepáticas completan la maduración de las esporas mientras están encerrados dentro del epigonio, cerca de la fuente de nutrientes maternos. Las cápsulas maduras de la mayoría de las hepáticas se elevan luego sobre una seta esporofítica de vida corta producida por elongación de las células existentes sin división celular. El epigonio se rompe por elongación del setal cuando la cápsula se eleva para la dispersión de las esporas. Ni los gametofitos ni los esporofitos de las hepáticas poseen estomas.

Esporofitos de Esfagno, Andreaea y Andreaeobryum también se desarrollan encerrados dentro del epigonio hasta el final de la maduración de las esporas. Cápsulas maduras de Esfagno y Andreaea luego se elevan sobre un pseudópodo gametofítico mientras que las cápsulas de Andreaeobryum se elevan en una seta esporofítica corta que se asemeja a las setas de las hepáticas antes del alargamiento celular más que las setas de los musgos peristomatos (Steere y Murray, 1976 Murray, 1988). Andreaea y Andreaeobryum carecen de estomas en todas las etapas de su ciclo de vida. Cápsulas de esporas de Esfagno portan numerosos pseudoestomas, pero estos carecen de poros abiertos y no funcionan en la transpiración (Boudier, 1988 Cox et al., 2004 Duckett et al., 2009a). Las cápsulas de estos musgos (y hepáticas) se desarrollan encerradas dentro del epigonio hasta inmediatamente antes de la dispersión de las esporas. Por lo tanto, la ausencia de transpiración asociada a los estomas tiene sentido funcional.

Cápsulas de Takakia rompen el epigonio y se elevan en una seta esporofítica antes de la meiosis (Renzaglia et al., 1997). En este sentido, Takakia se asemeja a los musgos peristomatos. Sin embargo, su esporofito carece de estomas.. Esporofitos de Edipodio poseen numerosos estomas en un cuello alargado, o pseudoseta, y las cápsulas se exponen antes de la madurez (Crum, 2007 Shimamura y Deguchi, 2008).

El caliptra de los musgos peristomatos es típicamente una estructura robusta y ajustada que cubre la parte que forma la cápsula del esporofito. Una estructura que corresponde a un caliptra (es decir, una parte superior desprendida del epigonio) tiene una forma variable en otros musgos. Calyptras de Esfagno y Andreaea son relativamente endebles mientras que los caliptras de Andreaeobryum y Takakia son estructuras más sustanciales, el primero cubre toda la cápsula, el segundo la parte superior de la cápsula solamente (Braithwaite, 1893 Schofield, 1985 Smith y Davison, 1993 Renzaglia et al., 1997). Calyptras de Andreaeobryum y Takakia puede eliminarse sin efectos adversos sobre el desarrollo de esporofitos (Murray, 1988 Renzaglia et al., 1997). El caliptra de Edipodio es pequeño y se desprende fácilmente (Crum, 2007).

La Figura 2 presenta una hipótesis filogenética de relaciones entre los principales taxones de embriofitos (basada en Chang y Graham, 2011) en la que se mapea la presencia de estomas. Las hepáticas forman un clado hermano de todos los demás embriofitos, mientras que los musgos son hermanos de un clado hornwort-traqueofito, y hornworts hermanos de traqueofitos (Qiu et al., 2007). Los datos moleculares sugieren Edipodio es el grupo hermano de musgos peristomatos (Cox et al., 2004), aunque esto ha sido discutido por motivos morfológicos (Ligrone y Duckett, 2011).

Filogenia de los principales grupos de musgos con presencia de estomas indicados por círculos abiertos. Se subrayan los taxones en los que el esporofito está encerrado dentro del epigonio hasta después de la meiosis. (A) Hipótesis en la que hay un solo origen de los estomas a partir del cual los pseudostomas de Esfagno fueron derivados. (B) Hipótesis en la que los estomas evolucionaron dos veces y en la que los pseudostomas no son homólogos a los estomas.

Filogenia de los principales grupos de musgos con presencia de estomas indicados por círculos abiertos. Se subrayan los taxones en los que el esporofito está encerrado dentro del epigonio hasta después de la meiosis. (A) Hipótesis en la que hay un solo origen de los estomas a partir del cual los pseudostomas de Esfagno fueron derivados. (B) Hipótesis en la que los estomas evolucionaron dos veces y en la que los pseudoestomas no son homólogos a los estomas.

Hay al menos tres escenarios en competencia del origen evolutivo de los estomas. (1) Los estomas tienen un origen único en un ancestro común de los musgos y el clado hornwort-traqueofita (Ligrone et al., 2012). Se ha interpretado que los recientes descubrimientos de mecanismos compartidos de control de estomas en musgos y traqueofitos apoyan esta hipótesis (Bowman, 2011 Chater et al., 2011 Fig. 2A). Este escenario implica la pérdida secundaria de estomas en Takakia, Andreaea y Andreaeobryum, y pérdida de un papel estomático en la transpiración en Esfagno. (2) Los estomas evolucionaron dos veces: una en un antepasado de musgos peristomatos y una vez en un antepasado de hornworts y traqueofitas (Cox et al., 2004 Duckett et al., 2009a Figura 2B). En este escenario, los pseudostomas de Esfagno y los estomas de otros musgos no son homólogos. (3) Los estomas de hornworts y traqueofitas no son homólogos (Pressel et al., 2011). Esto implica al menos tres orígenes de estomas. La resolución de esta cuestión - de uno o más orígenes de los estomas - o las revisiones de la hipótesis filogenética de la Fig. 2 no deberían afectar sustancialmente los argumentos funcionales de las secciones posteriores.


¿Es el diente de león un esporofito o un gametofito? - biología

I. Reproducción.
En un sentido abstracto, la reproducción sirve como el mecanismo por el cual un individuo pasa información genética a través del tiempo. Según Harold Morowitz, uno de mis escritores científicos favoritos (es bioquímico), "Un individuo es el cuidador transitorio de las instrucciones genéticas que deben transmitirse de generación en generación". Entonces, ¿cómo transmiten las plantas instrucciones de una generación a la siguiente?

  1. Las plantas se destacan en la reproducción sin sexo. La reproducción asexual es mucho menos común en los animales.
  2. Las plantas pueden reproducirse asexualmente al:

1. producir nueva "descendencia" directamente a partir de yemas (regiones meristemáticas) en: (a) tallos modificados como los rizomas (p.ej., jengibre), estolones (p.ej., fresa) tubérculos (p.ej., patata), bulbos (cebolla), bulbos (gladiolos) o (b) raíces u (c) hojas (p.ej., planta de maternidad o madre de miles)

2. partenogénesis: desarrollo del fruto sin polinización y / o fertilización (naranjas navel, uvas)

3. apomixis - producción de semillas sin sexo (diente de león) y

  1. Reproducción sexual.
    Implica la producción de gametos haploides seguida de fertilización para producir un cigoto que a su vez se convierte en un adulto que produce más gametos. Este proceso da lugar a la variación genética de la descendencia que son genéticamente diferentes a cualquiera de los padres. Hay muchas modificaciones de este proceso básico.
  2. El ciclo de vida sexual básico: adulto (2n) meiosis gametos (n) fertilización cigoto (2n) embrión adulto.
  1. Las plantas exhiben una variación única del ciclo de vida sexual generalizado denominado & quotalternation de generaciones & quot.
    En otras palabras, alternan entre una fase diploide y haploide en el ciclo de vida. La fase diploide se denomina fase esporofita y la fase haploide es la fase gametofita. El esporofito produce esporas (microesporas o megaesporas) por meiosis. El gametofito produce gametos por mitosis (¡sí, mitosis!). Las fases de esporofito y gametofito pueden estar completamente separadas (como en los helechos), o el esporofito puede ser parásito (nutricionalmente dependiente) del gametofito (como en los musgos) o el gametofito puede ser parásito del esporofito (como en las plantas con flores).
  2. La forma de la planta: esporofito adulto (2n) meiosis esporas (microsporas, megasporas) gametofito (microgametofito, megagametofito) gametos (n) fertilización cigoto (2n, esporofito) embrión adulto y así sucesivamente.
  3. La evolución ha favorecido el sexo "pervertido". En otras palabras, ha habido una tendencia a aumentar la fase esporofita y disminuir la fase gametofita. En los musgos, la fase dominante es el gametofito y el esporofito es un parásito del mismo. En los helechos, tanto el gametofito como el esporofito son de vida libre, pero el gametofito es relativamente pequeño y típicamente restringido a hábitats húmedos. En las angiospermas, el esporofito es la fase dominante y el gametofito está muy reducido y en el caso de la hembra es parásito del esporofito.
  1. Eje de tallo.
    El pedicelo es el tallo que sostiene la flor. El receptáculo es la parte terminal hinchada o agrandada del pedicelo a la que se unen los otros órganos florales.
  2. Sépalos.
    Capa más externa. Colectivamente llamado cáliz. Estéril. A menudo verde (fotosintético), pero puede ser de color o petaloide. Encierre la flor en el capullo y proteja las partes internas en desarrollo.
  3. Pétalos.
    Denominada colectivamente corola, interior de los sépalos. Suelen ser de color, más grandes que los sépalos, delicados. La función principal es atraer a los polinizadores. Polinización: transferencia de polen de los estambres a los carpelos. Nota: la polinización es diferente a la fertilización.
  4. Estambres (microsporofilas).
    Fértil. Colectivamente llamado androceo. Órgano reproductor masculino. Interior a pétalos. La función es producir polen (gametofito masculino). Compuesto por un (a): (a) antera - microsporangio o saco de polen, generalmente de 2 o 4 cámaras, en el que se produce el polen. El polen resulta de la división meiótica de una célula madre de microesporas en el filamento de la antera (b), tallo que une la antera al receptáculo. Consulte el desarrollo evolutivo propuesto en su texto.
  5. Carpelos (megasporofilas).
    Colectivamente gineceo. Órgano reproductor femenino. La mayoría de las estructuras florales internas. Función para producir gametofito femenino, que produce el huevo. Un carpelo se diferencia en: (a) estigma - superficie receptiva del polen (b) estilo - tallo (c) ovario - porción basal agrandada que contiene óvulos.

Probablemente esté familiarizado con el término "pistilo" que se ha utilizado tradicionalmente para referirse a la estructura hecha de estigma, estilo y ovario. Los botánicos prefieren referirse a esta estructura como carpelo (s) por razones técnicas, una de las cuales es que el carpelo destaca el origen evolutivo de estas estructuras. Si usa el término pistilo, asegúrese de deletrearlo correctamente, no es un arma. Consulte el desarrollo evolutivo propuesto en su texto.

V. A las plantas les gusta la variedad sexual, o no existe una flor "típica".
Las flores pueden modificarse en gran medida a partir del plan floral básico descrito anteriormente. De hecho, encontrar una flor que se parezca a los & quot diagramas de libros de texto & quot es algo difícil. La mayoría de las flores se modifican, en mayor o menor medida, a partir del patrón básico.

El hecho de que todas las flores compartan el mismo plan floral básico es una buena evidencia de la evolución. Si las plantas con flores no comparten un ancestro común, entonces no hay razón para esperar que todas las flores tengan el mismo plan. Si se crearan diferentes plantas con flores por separado, mediante actos individuales de creación, esperaríamos muchos diseños florales diferentes.

Stephen J. Gould describe los pétalos de algunas flores de orquídeas como imperfecciones de la naturaleza, lo que significa que no son el diseño "mejor" o más "perfecto" para resolver el problema de la polinización. Sin embargo, las orquídeas y todos los organismos están limitados por su historia evolutiva. Por tanto, estas imperfecciones muestran las huellas de la evolución. Echa un vistazo al ensayo de Gould, "El pulgar del panda".

Una modificación floral común es la falta de uno o más conjuntos de órganos florales. Si una flor posee los cuatro conjuntos de partes florales, se dice que está completa. Si le falta uno o más, está incompleto. Una flor con androceo y gineceo se denomina perfecta si le faltan partes masculinas o femeninas, se llama imperfecta y las flores se consideran unisexuales. Tenga en cuenta que, por definición, una flor completa debe ser perfecta, pero una flor perfecta puede estar incompleta. Los términos monoico (flores unisexuales masculinas y femeninas en el mismo individuo, como en el roble y abedul) y dioico (flores unisexuales masculinas y femeninas en diferentes individuos, como en sauces y álamos) se refieren a cómo se distribuyen las flores en diferentes plantas.


VI. La meiosis ocurre en la antera (estambre) y el óvulo (carpelo).
Las células madre de esporas, también llamadas esporocitos (que son diploides), se dividen meióticamente para producir esporas haploides (microsporas - megasporas masculinas - femeninas). A su vez, las esporas se dividen mitóticamente y se convierten en gametofitos masculinos y femeninos, respectivamente. Las microesporas se someten a una división para producir un gametofito masculino con dos núcleos (tubos y núcleos generativos). La megaespora sufre tres divisiones mitóticas que dan como resultado el gametofio femenino (también llamado saco embrionario) que tiene ocho núcleos (huevo, 3 antípodas, 2 sinérgicos, 2 núcleos polares).

VII. El polen es el gametofito masculino, en realidad el gametofito inmaduro.
El grano de polen germinado, con su tubo polínico y dos núcleos de esperma, representa el gametofito masculino maduro. En el grano de polen en germinación se desarrollan dos espermatozoides. El tubo polínico sigue las señales químicas en su viaje a través del estigma y el estilo hasta el óvulo.

VIII. El gametofito femenino está alojado en el óvulo (saco embrionario).
Puede haber de uno (es decir, cereza) a muchos (es decir, sandía) óvulos por flor, dependiendo de la especie. En un tipo de gametofito femenino, hay varias células, con un total de 8 núcleos. Un núcleo, cerca del micropilo (que se abre hacia el óvulo), sirve como huevo, y otros dos en el medio del gametofito (también llamado saco embrionario) se denominan núcleos polares.

  1. La polinización es la transferencia de polen del estambre (antera) al carpelo (estigma)
  2. Las plantas pueden tener relaciones sexuales consigo mismas (autopolinización) o con otros individuos (polinización cruzada). Hay ventajas y desventajas de cada uno. Existen mecanismos para prevenir la autofecundación (mecanismo de incompatibilidad que involucra a un gen, S, con varios alelos). El polen no germinará o el tubo polínico detendrá su crecimiento si tanto el polen como el estigma tienen el mismo alelo S.
  3. Las plantas involucran a otros en sus aventuras sexuales. En otras palabras, las plantas dependen de una variedad de vectores diferentes para lograr la transferencia de polen. Estos incluyen (a) viento (b) agua (c) animales (pájaros, abejas, polillas, mariposas, jirafas, etc.) e incluso (d) hongos (un informe reciente sugiere que un hongo crece sobre la flor que atrae moscas que cómelo transfiriendo así el polen).
  4. Una flor está adaptada evolutivamente a su modo de polinización. Por ejemplo, las flores polinizadas por el viento tienen poco néctar u olor, reducen los pétalos y producen abundante polen. Existe una coevolución íntima entre flor y polinizador.

X. Fertilización.
Se refiere a la fusión de espermatozoides y óvulos, ocurre en el óvulo. El polen germina en el estigma, el tubo polínico crece y crece a través del estilo hacia el óvulo. El tubo polínico se convierte en un óvulo (a través de un espacio en la cubierta del óvulo llamado micropilo) y libera dos espermatozoides. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo para producir el cigoto. El otro espermatozoide se fusiona con otros núcleos para producir una célula triploide (o pentaploide, según la especie) que produce endospermo. El endospermo es un tejido nutritivo que se guardará principalmente para que la semilla se utilice cuando esté germinando.

XI. La polinización y la fertilización son diferentes.
Esto parece obvio, pero existe la idea errónea de que los dos términos se pueden usar como sinónimos

XII. El sexo con plantas es el doble de divertido.
En otras palabras, hay dos eventos de fertilización (uno para producir el embrión y el otro para producir tejido de almacenamiento de alimentos, el endospermo). Este proceso, la doble fertilización, es exclusivo de las plantas con flores.

XIII. Los embriones de plantas no son adultos miniaturizados.
La embriogénesis se refiere a la secuencia de eventos del desarrollo que producen el embrión.

XIV. El desarrollo de embriones en plantas es discontinuo.
En otras palabras, después de que el embrión se desarrolla por un tiempo, pasa por un período de inactividad. En los animales, una vez que se produce la fertilización, el desarrollo del individuo es continuo durante todo el ciclo de vida. La latencia está incorporada para dar tiempo a la dispersión de semillas / frutos.

  1. Cubierta de semilla.
    También se llama testa. Se deriva de los tegumentos (capas externas) del óvulo. Por tanto, se deriva del tejido materno (la única parte de la semilla que no forma parte de la nueva generación). La cubierta de la semilla es principalmente para protección. La cubierta de la semilla puede tener pelos (es decir, algodón) u otros apéndices. El hilio es el punto donde la cubierta de la semilla se desprendió del ovario (como nuestro ombligo). El micropilo a menudo se puede ver (punto de entrada del tubo polínico en el óvulo) cerca del hilio. El tallo que conecta la semilla al fruto es el funículo (como nuestro cordón umbilical).
  2. Embrión: que se deriva del cigoto.
    El embrión tiene una región que dará lugar a las raíces (radícula), una región que producirá los brotes (epicotilo / plúmula), un eje del tallo (hipocótilo) que conecta el extremo de la raíz con el extremo del brote y hojas embrionarias llamadas cotiledones o semilla. sale de. La apariencia de estas estructuras varía según la especie. Hay dos patrones básicos: embriones de monocotiledóneas (pasto) y embriones de dicotiledóneas. Como sugieren los nombres, quizás la principal diferencia es que las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón frente a dos en las dicotiledóneas. Los embriones de monocotiledóneas también tienen una cubierta sobre las hojas inmaduras (coleoptilo) y radícula (coleorhiza).
  3. Fuente de comida.
    La semilla en germinación es inicialmente heterótrofa: subsiste de sus propias reservas de alimentos almacenadas hasta que se vuelve fotosintéticamente competente. Por tanto, debe contener una fuente de nutrientes. Esta fuente de nutrientes puede tomar dos formas: (1) endospermo (derivado de la fusión de uno de los espermatozoides con los núcleos de fusión). El endospermo rodea esencialmente al embrión y es común en las gramíneas o (2) en otras especies, el endospermo se reabsorbe durante el desarrollo y se almacena como almidón, proteína o aceite en los cotiledones (como los frijoles).

En resumen, las semillas contienen: (1) un embrión (tipo dicotiledónea o monocotiledónea) (2) con su almuerzo (en forma de endospermo que puede estar presente o el endospermo puede reabsorberse y almacenarse en otra forma en cotiledones) (3) en una maleta (semillero).

XVI. Las semillas son un interesante híbrido de tejido materno y descendiente..
La cubierta de la semilla se deriva de los tegumentos del óvulo.

XVII. El ovario se convierte en fruto.
Una fruta es, por tanto, un ovario maduro y maduro y su contenido (semillas). Las frutas se asocian con frecuencia con estructuras accesorias (es decir, tejidos distintos a los del ovario).

XVIII. ¿Cuál es la diferencia entre una fruta y una verdura?
Botánicamente, los frutos se derivan del ovario o de las partes reproductivas de las plantas. Las verduras se derivan de partes "vegetales", como hojas, raíces y tallos. Simple, ¿verdad? Entonces, ¿el calabacín es una fruta o una verdura? ¿Qué tal la coliflor? o tomate? o calabaza? Muchos alimentos que llamamos verduras son en realidad frutas y viceversa. Algunas "frutas" son realmente vegetales (como el ruibarbo). El problema surge porque "fruta" se usa comúnmente para describir un alimento que generalmente es dulce y se come como postre o quizás ensalada, mientras que verdura se usa para describir un alimento, generalmente verde, que se come durante el plato principal de una comida.

XIX. Semillas contra frutas.
Estos términos también se aplican a menudo incorrectamente (desde un sentido botánico estricto) por parte de los no botánicos. Por ejemplo, las semillas de girasol y los granos de maíz son en realidad frutas. Por el contrario, las semillas como el coco a menudo se consideran una fruta. Lección para llevar a casa: las frutas tienen semillas, las verduras no. las semillas están dentro de la fruta.

XX. La función de las frutas (y las semillas) es enviar "a los niños a la universidad".
Las frutas protegen las semillas y funcionan en dispersión. Pueden ser diseminados por el viento, el agua, los animales, etc. Nota: los frutos no proporcionan alimento a la plántula en germinación, sino que proporcionan alimento y estímulo para el agente de dispersión.

XXI. Las matemáticas del sexo de las plantas.
1 grano de polen / óvulo 2 espermatozoides / óvulo. ¿Cuántos óvulos, espermatozoides, óvulos, ovarios, flores fueron necesarios para producir una sandía? o una cereza?

XXII. Germinación de la semilla. (no en examen)
La primera etapa es la absorción de agua (imbibición). A esto le sigue un rápido hinchamiento de la semilla y luego el inicio de los eventos de germinación. The first real sign of germination is the appearance of the radicle. In grains, this process is mediated by the plant hormone gibberellic acid that is released by the embryo that stimulates the release of amylase from aleurone cells.

XXIII. Mechanisms for knowing when to germinate - light, cold treatment, scarification (not on exam)


Epigenetic Regulation of Plant Gametophyte Development

Unlike in animals, the reproductive lineage cells in plants differentiate from within somatic tissues late in development to produce a specific haploid generation of the life cycle-male and female gametophytes. In flowering plants, the male gametophyte develops within the anthers and the female gametophyte-within the ovule. Both gametophytes consist of only a few cells. There are two major stages of gametophyte development-meiotic and post-meiotic. In the first stage, sporocyte mother cells differentiate within the anther (pollen mother cell) and the ovule (megaspore mother cell). These sporocyte mother cells undergo two meiotic divisions to produce four haploid daughter cells-male spores (microspores) and female spores (megaspores). In the second stage, the haploid spore cells undergo few asymmetric haploid mitotic divisions to produce the 3-cell male or 7-cell female gametophyte. Both stages of gametophyte development involve extensive epigenetic reprogramming, including siRNA dependent changes in DNA methylation and chromatin restructuring. This intricate mosaic of epigenetic changes determines, to a great extent, embryo and endosperm development in the future sporophyte generation.

Palabras clave: DNA methylation chromatin epigenetics gametophyte gene expression plant development siRNA.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Cifras

Key events in plant gametogenesis.…

Key events in plant gametogenesis. PMC—pollen mother cell, MMC—megaspore mother cell, RdDM—RNA directed…


The Ohio State University at Lima

Plants are eukaryotic, multi-cellular autotrophs that possess chlorophyll and cell walls of cellulose. Life cycle includes alternation of generations, with a dependent embryo.

Briófitas are now considered to be three separate phyla of non-vascular plants. Bryophytes are terrestrial, but compared to truly terrestrial plants they do not possess real vascular tissue, although some like some Phaeophyta have cells that inefficiently conduct water and dissolved materials. True mosses, liverworts and hornworts comprise the three recognizable groups of bryophytes.

Moss capsule (l.s.): The spore capsule is the major portion of the sporophyte stage in the moss life cycle. It develops from a fertilized egg, on a stalk on top of the female moss gametophyte. A large sporangium (S) containing spores (P) surrounds the central core of the capsule. A cap on top opens for spore dispersal.

Moss antheridium (l.s.): The antheridium (M) is the reproductive structure of the male gametophyte stage of the moss life cycle. Antheridia, which produce many motile sperm, are located at the tip of the individual male plant.

Moss archegonium (l.s.): The archegonium (F) is the reproductive structure of the female gametophyte stage of the moss life cycle. Archegonia, each of which produces an egg (E), are located at the tip of the individual female plant.

Phylum Lycophyta includes the club mosses. Though vascular, modern club mosses are not terribly significant plants (in terms of either species diversity, abundance or size) during the coal-forming period, several hundred million years ago, however, there were tree-like lycopods. The dominant stage of the life cycle is the sporophyte, and the strobilus is a vaguely cone-like structure that contains the sporangia. The stems have vascular tissue, but are otherwise rather simply constructed the leaves are not very well developed (microphylls).

Lycopodium stem (c.s.): The stem contains bundles of vascular tissue. Xylem cells (X) are larger than the phloem cells (P), and they are surrounded mainly by pith-like parenchyma cells and wrapped in epidermis. The structure resembles that of the ferns, though the arrangement of tissues is different.

Lycopodium strobilus (l.s.) Strobilus is a sort of cone-like structure. Spores (E) are produced in the sporangia (G), the chambers attached to top of the fertile (modified) leaves arranged around the vascular core (C).

Phylum Pterophyta includes ferns, truly vascular plants with leaves of the most highly developed type (megaphylls). The fern life cycle, with its non-vascular gametophyte stage, and complex leaves, usually arising from an underground stem (or rhizome), are characteristic of the group. Ferns are the most complex non-seed-bearing plants.

Leaflet with sorus: Although some fern sporophytes consist of really obvious modified leaves for producing their spores, most species have inconspicuous structures, sori (U), on the undersides of their typical leaves. Often the shape or location of these structures is useful in identifying fern species. Here, one can observe the sporangia (G) full of spores (E) within the sorus.

Stem: The underground stem (or rhizome) of ferns has a reasonably complex structure. Vascular bundles (V) of xylem and phloem and strands of sclerenchyma cells (S), both with much thickened cell walls, function in support in some ferns. They are scattered among simpler, pith cells (P).

Fern gametophyte (prothallium): The non-vascular gametophyte (G) stage of the fern life cycle produces antheridia (M) and archegonia, which produce motile sperm cells and non-motile egg cells, respectively. A fertilized egg, or zygote, produces a young sporophyte (S), which grows out of the gametophyte. At higher magnification, vascular tissue (V) can be seen in the young sporophyte.

Phylum Coniferophyta are seed-bearing vascular plants that possess "naked" seeds (i.e., without protection from the ovary or fruit), and scale-like or needle-like leaves. Many, but not all, are evergreen many are found in habitats that are at least occasionally quite cold or quite dry.

Leaf (needle) cross-section: Although conifer needles look much different than flowering plant leaves, they do have generally the same structure. An epidermis (E) covers the surface of the needle and a vascular bundle (V) lies in the center. Much of the volume of the leaf is the photosynthetic region, the mesophyll (M), which usually also contains one or more pitch ducts (P).

Female strobilus (ovulate cone): The female reproductive structures take more than one year to mature in most conifers. By the second year in a pine tree, the cone is small but clearly visible, and microscopic examination reveals the following cone structure: cone scale (S), ovule (O) and vascular core (V).

Male strobilus (pollen cone) The male reproductive structures develop in a single year. The cone is small and contains several sporangia (S) or pollen chambers, where the copious pollen (P), typical of wind-pollinated plants, is produced. A vascular core (V) is present here, too.

Phylum Anthophyta are seed-bearing vascular plants in which seeds protected by the modified ovary or fruit. Their most obvious unique trait is the involvement of flowers in sexual reproduction. Anthophytes have been traditionally divided into two groups.

Monocotyledons form a true clade, i.e., all are descended from a common ancestor. Grasses, lilies and orchids are three of the more familiar families belonging to this group. Monocot characteristics include having flower parts in threes, generally elongate leaves with parallel veins (vascular tissue), and vascular bundles scattered throughout the stem.

Allium root tip (l.s.): Even though onions are monocots, the root tip is like that of dicots in its basic structure. Notice that there are three zones of cells (division (D), elongation (G), and maturation (M)) behind a protective cap of thick-walled cells (R).

Zea mays root (c.s.): As a typical monocot root , the corn root has a more organized arrangement of tissues than does its stem. An epidermis (E) covers a thick layer of cortex cells (C), used for storage inside this, bounded by an endodermis (N), is a vascular core of xylem (X) and phloem (L), with pith at the center (P). Compare to the dicot root.

Zea mays stem (c.s.): As a typical monocot stem, the corn stem does not have a very organized arrangement of tissues (especially compared to dicots). Most of the cells in the corn stem are thin-walled pith cells (P), with the vascular bundles, containing xylem (X) and phloem (L), scattered throughout the stem epidermis (E) covers the outside of the stem.

Dicotyledons do not make up a true clade, but share many common characteristics.

Tilia two-year old stem (c.s.) Basswood, a deciduous tree, has a woody stem, which results from secondary growth produced by the lateral meristem or cambium (U). Like any meristem, this is a region of dividing cells, which is how the secondary tissues, both xylem (X) and phloem (L), are produced. The most recent year's growth of xylem and phloem is adjacent to the cambium , and the concentric rings of xylem (tree rings) in seasonal ecosystems allow one to age a tree. In such a young stem, one can see an outer layer of epidermis (E) and pith (P) cells at the stem's center.

Ranunculus root (c.s.) Buttercups have a root structure typical of herbaceous dicots . The xylem (X) and phloem (L), form a central, vascular core , surrounded by the endodermis (N). The largest portion of the root lies outside this core, and consists of cortex (C) cells, which store starch in the plastids seen filling the cells. An epidermis (E) covers the outside.

Coleo stem tip (l.s.) A plant grown for its decorative foliage, the tip of a Coleus stem shows the apical meristem (A), bud meristems (B) and leaf primordia (F). Although none of the cells near the stem tip have matured, they will become the primary tissues seen in stem cross sections.

Leaf The basic structure of a leaf , seen in cross section, includes both upper (U) and lower (W) epidermis, as well as the mesophyll comprising the bulk of the leaf. The epidermal cells appear empty, and are not photosynthetic you may see stomata and guard cells in the lower. The mesophyll has an upper, regularly arranged palisade (S) layer and an irregular spongy (Y) layer, and includes veins (V). Veins contain xylem (X) and phloem (L) surrounded by sheath (H) cells. A surface view of the epidermis shows the irregular-shaped epidermal cells (E), with their breathing structures, stoma (O), protected by guard cells (Z).


Ploidy manipulation of the gametophyte, endosperm and sporophyte in nature and for crop improvement: a tribute to Professor Stanley J. Peloquin (1921-2008)

Fondo: Emeritus Campbell-Bascom Professor Stanley J. Peloquin was an internationally renowned plant geneticist and breeder who made exceptional contributions to the quantity, quality and sustainable supply of food for the world from his innovative and extensive scientific contributions. For five decades, Dr Peloquin merged basic research in plant reproduction, cytology, cytogenetics, genetics, potato (Solanum tuberosum) improvement and education at the University of Wisconsin-Madison. Successive advances across these five decades redefined scientific comprehension of reproductive variation, its genetic control, genetic effects, evolutionary impact and utility for breeding. In concert with the International Potato Center (CIP), he and others translated the advances into application, resulting in large benefits on food production worldwide, exemplifying the importance of integrated innovative university research and graduate education to meet domestic and international needs.

Scope: Dr Peloquin is known to plant breeders, geneticists, international agricultural economists and potato researchers for his enthusiastic and incisive contributions to genetic enhancement of potato using haploids, 2n gametes and wild Solanum species for his pioneering work on potato cultivation through true seed and as mentor of a new generation of plant breeders worldwide. The genetic enhancement of potato, the fourth most important food crop worldwide, benefited significantly from expanded germplasm utilization and advanced reproductive genetic knowledge, which he and co-workers, including many former students, systematically transformed into applied breeding methods. His research on plant sexual reproduction included subjects such as haploidization and polyploidization, self- and cross-incompatibility, cytoplasmic male sterility and restorer genes, gametophytic/sporophytic heterozygosity and male fertility, as well as endosperm dosages and seed development. By defining methods of half-tetrad analysis and new cytological techniques, he elucidated modes, mechanisms and genetic controls and effects of 2n gametes in Solanum. Ramifications extend to many other crops and plants, in both basic and applied sciences.

Achievements: Based upon a foundation of genetics, cytogenetics and plant reproductive biology, Dr Peloquin and co-workers developed methods to use 2n gametes and haploids for breeding, and used them to move genes for important horticultural traits from wild tuber-bearing Solanum species to cultivated potato for the betterment of agriculture. The resulting potato germplasm included combinations of yield, adaptation, quality and disease resistance traits that were previously unavailable. This elite plant germplasm was utilized and distributed to 85 countries by the CIP, because it not only increased potato yields and quality, it also broadened the adaptation of potato to lowland tropical regions, where humanity has benefited from this addition to their food supply.


Biochemical characteristics of a diffusible factor that induces gametophyte to sporophyte switching in the brown alga Ectocarpus

Contribution: Data curation (supporting), Formal analysis (supporting), ​Investigation (supporting), Resources (supporting), Supervision (supporting), Validation (supporting), Writing - review & editing (supporting)

Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Marine Glycobiology, UMR 8227, CNRS, Sorbonne Université, UPMC University Paris 06, Paris, France

Contribution: Formal analysis (supporting), Methodology (supporting), Writing - review & editing (supporting)

Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Marine Glycobiology, UMR 8227, CNRS, Sorbonne Université, UPMC University Paris 06, Paris, France

Contribution: Formal analysis (supporting), Writing - review & editing (supporting)

Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Algal Biology and Environmental Interactions, UMR 8227, CNRS, Sorbonne Université, UPMC University Paris 06, Paris, France

Contribution: Formal analysis (supporting), Methodology (supporting), Writing - review & editing (supporting)

PAPPSO, INRA, AgroParisTech, Micalis Institute, Université Paris-Saclay, 78350 Jouy-en-Josas, France

Contribution: Methodology (supporting), Writing - review & editing (supporting)

Algal Genetics Group, UMR 8227, CNRS, Sorbonne Université, UPMC University Paris 06, Paris, France

Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Contribution: Conceptualization (lead), Formal analysis (equal), Funding acquisition (supporting), ​Investigation (equal), Project administration (equal), Supervision (equal), Writing - original draft (supporting), Writing - review & editing (equal)

Algal Genetics Group, UMR 8227, CNRS, Sorbonne Université, UPMC University Paris 06, Paris, France

Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Contribution: Conceptualization (lead), Formal analysis (equal), Funding acquisition (lead), ​Investigation (equal), Project administration (lead), Supervision (equal), Writing - original draft (lead), Writing - review & editing (lead)

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Integrative Biology of Marine Models, Station Biologique de Roscoff, CS 90074, F-29688 Roscoff, France

Contribution: Conceptualization (equal), Data curation (lead), Formal analysis (lead), ​Investigation (lead), Writing - original draft (equal), Writing - review & editing (equal)

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Contribution: Data curation (supporting), Formal analysis (supporting), ​Investigation (supporting), Resources (supporting), Supervision (supporting), Validation (supporting), Writing - review & editing (supporting)

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Contribution: Formal analysis (supporting), Methodology (supporting), Writing - review & editing (supporting)

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Abstracto

The haploid-diploid life cycle of the filamentous brown alga Ectocarpus involves alternation between two independent and morphologically distinct multicellular generations, the sporophyte and the gametophyte. Deployment of the sporophyte developmental program requires two TALE homeodomain transcription factors OUROBOROS and SAMSARA. In addition, the sporophyte generation has been shown to secrete a diffusible factor that can induce uni-spores to switch from the gametophyte to the sporophyte developmental program. Here, we determine optimal conditions for production, storage, and detection of this diffusible factor and show that it is a heat-resistant, high molecular weight molecule. Based on a combined approach involving proteomic analysis of sporophyte-conditioned medium and the use of biochemical tools to characterize arabinogalactan proteins, we present evidence that sporophyte-conditioned medium contains AGP epitopes and suggest that the diffusible factor may belong to this family of glycoproteins.

Nombre del archivo Descripción
jpy13126-sup-0001-TableS1.docxWord document, 37.3 KB Cuadro S1. Pairwise Wilcoxon-Mann-Whitney tests comparing the levels of conversion to the sporophyte generation by the diffusible factor under different experimental conditions. Refers to Figure 1. PES, Provasoli-enriched natural seawater SCM, sporophyte-conditioned medium LL, low light NL, normal light HL, high light.
jpy13126-sup-0002-TableS2.docxWord document, 32.9 KB Cuadro S2. Pairwise Wilcoxon-Mann-Whitney tests comparing the levels of conversion to the sporophyte generation induced by treatment with different SCM size fractions. Refers to Figure 2. PES, Provasoli-enriched natural seawater SCM, sporophyte-conditioned medium kDa, kiloDaltons.
jpy13126-sup-0003-TableS3.docxWord document, 32.5 KB Cuadro S3. Pairwise Wilcoxon-Mann-Whitney tests comparing the effects of heat and proteinase K treatments on levels of conversion to the sporophyte generation by the diffusible factor. Refers to Figure 4. PES, Provasoli-enriched natural seawater SCM, sporophyte-conditioned medium pk, proteinase K.
jpy13126-sup-0004-TableS4.docxWord document, 32.6 KB Cuadro S4. Pairwise Wilcoxon-Mann-Whitney tests comparing the effects of treatments with different Yariv reagents on levels of conversion to the sporophyte generation by the diffusible factor. Refers to Figure 6. PES, Provasoli-enriched natural seawater SCM, sporophyte-conditioned medium βGlc-Y, β-D-glucosyl Yariv reagent βMan-Y, β-D-mannosyl Yariv reagent.

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Comentarios:

  1. Beore

    Pido disculpas, pero, en mi opinión, está equivocado. Escríbeme en PM, nos comunicaremos.

  2. Prince

    Me gustaría hablar sobre publicidad en su blog.

  3. Tipper

    En mi opinión te equivocas. Puedo defender mi posición. Escríbeme por PM, hablamos.

  4. Torean

    Agradable de leer

  5. Galtero

    No lo dudo.



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