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¿Qué causa el color verde opaco en los lepidópteros?

¿Qué causa el color verde opaco en los lepidópteros?


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Enlace aquí a lo que quiero decir con coloración 'opaca' en el insecto, la intensidad del color permanece constante a pesar de los cambios en la intensidad y el ángulo de la luz (no se muestra en la imagen, pero la polilla lo muestra en el campo). Esto es diferente a la coloración 'metálica' en otras polillas como la polilla Forester (imagen aquí), donde la intensidad del color cambia con el ángulo y la intensidad de la luz.

A través de la lectura de R.F. El libro de Chapman ('Los insectos: estructura y función'), sé que los colores metálicos son causados ​​por patrones de interferencia producidos por la microestructura de las escalas, el libro dice que así es como se producen la mayoría de los colores de frecuencia más alta, incluido el verde en esta categoría. . Evidentemente he buscado pigmentos que pudieran dar este color pero no he encontrado nada que se produzca en los insectos.

Entonces mi pregunta es: ¿Hay algún pigmento que le dé este color al insecto y, de ser así, cuál es?


Según este artículo, los pigmentos verdes se encuentran en los lepidópteros. El estudio se centró en Geometridae y encontró que el pigmento principal en las polillas esmeralda, como Hemistola chrysoprasaria también se encuentra como pigmento secundario en Pseudoips prasinana. Los autores llamaron a la sustancia 'Geoverdin' y sugieren que puede ser un derivado de la clorofila consumida durante la etapa larvaria. No puedo encontrar más estudios que mencionen 'geoverdin' o su identidad química.


Abstracto

Las trampas de luz se utilizan ampliamente para monitorear y manejar las poblaciones de plagas de insectos. A finales de 2018, el gusano cogollero (FAW), Spodoptera frugiperda, invadió China a través de la provincia de Yunnan, lo que representa una gran amenaza para la producción de cereales. Para estimar la eficiencia de las trampas de luz en las polillas FAW, primero identificamos los genes de opsina de FAW utilizando el transcriptoma. El análisis filogenético indicó que las cuatro opsinas del gusano cogollero se agruparon con las de otras especies de Noctuidae. Los niveles expresados ​​de opsinas en S. frugiperda fueron más bajos que en Helicoverpa armigera, sugiriendo una respuesta fototáctica diferente entre las dos especies. Luego, determinamos el comportamiento fototáctico de FAW usando H. armigera como control, que se supervisa y gestiona ampliamente mediante trampas de luz en China. Nuestros resultados indicaron que las dos especies de polillas mostraron un comportamiento fototáctico significativamente diferente y tanto el gusano cogollero hembra como el macho mostraron una velocidad de vuelo a la luz más rápida que H. armigera. Esto puede deberse a una capacidad de vuelo más rápida en FAW en comparación con H. armigera. Sin embargo, la tasa de captura de mujeres y hombres de S. frugiperda fue significativamente menor que la de H. armigera, lo cual fue consistente con los niveles de expresión de opsinas. Estos resultados apoyan la fototaxis positiva de S. frugiperda polillas y sugieren que las trampas de luz podrían usarse para monitorear y manejar las plagas, pero con una eficiencia menor que H. armigera.


INTRODUCCIÓN

Para los animales pequeños en el entorno pelágico, como las larvas de crustáceos marinos, la supervivencia en un mundo tan sin rasgos distintivos a menudo depende de la capacidad de evitar ser vistos. Dada esta fuerte selección de cripsis, se han desarrollado múltiples mecanismos en hábitats de aguas abiertas que facilitan la fusión visual del cuerpo de un animal con su entorno, siendo los más notables los lados espejados (Denton et al., 1972 Johnsen y Sosik, 2003), contrailuminación (Clarke, 1963 Johnsen et al., 2004), y tejido corporal transparente [revisiones de transparencia (Breder, 1962 McFall-Ngai, 1990 Johnsen, 2001) revisiones de mecanismos generales de camuflaje pelágico (Nilsson, 1995 Johnsen, 2014)]. Muchas larvas de crustáceos proporcionan ejemplos exquisitos de este último mecanismo, ya que poseen cuerpos tan transparentes que aparentemente están hechos de vidrio. Los ojos compuestos son las únicas características que contienen pigmentos opacos en estos animales. Aunque los ojos de las larvas de crustáceos han evolucionado para aumentar su transparencia con elementos ópticos alargados y retinas condensadas (Nilsson, 1983), los pigmentos de pantalla opacos deben permanecer entre los fotorreceptores para preservar la resolución de la escena visual. Entre las larvas de crustáceos, los estomatópodos son particularmente eficaces para maximizar su transparencia. A menudo, los ojos son las únicas características visibles en el cuerpo larvario de un estomatópodo, que dependiendo de la especie, puede tener hasta 40 mm de largo (Feller et al., 2013). Por lo tanto, para un humano que mira dentro de un cubo de plancton, las larvas de estomatópodos solo pueden aparecer como pares móviles de puntos negros fijos uno al lado del otro mientras el animal hace piruetas a través del espacio.

Las estructuras no descritas dentro de los ojos de las larvas de estomatópodos reflejan fuertemente longitudes de onda de luz azul o verde, a las que aquí se hace referencia como brillo de ojos (Fig. 1). El brillo de ojos discutido aquí no debe confundirse con el producido por el tapete reflector de luz que se observa debajo de los ojos rabdominales de algunos crustáceos (como los de los crustáceos). Nephrops norvegicus) (Loew, 1976). La observación cuidadosa del material reflectante responsable del brillo ocular de las larvas de estomatópodos sugiere que incluye una estructura fotónica que se encuentra entre las capas óptica y fotorreceptora del ojo, pero ausente de la vía óptica (Fig. 1C). La ausencia de brillo ocular en la vía de la luz absorbida por los fotorreceptores (como lo demuestra la presencia de una pseudopupila robusta) sugiere que el brillo ocular no funciona como un mecanismo de filtrado visual ni actúa para influir en la fotorrecepción en estos ojos. Hemos observado brillo ocular de estomatópodos en todos los ojos de larvas de estomatópodos examinados hasta la fecha, independientemente de la especie o el estadio (observación personal de los autores) (véase también Williams et al., 1985 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin y Jinks, 2001). Fuera de las larvas de estomatópodos, se ha observado la presencia de brillo ocular en larvas de cangrejo braquiorano (observación personal de los autores) (Cronin y Jinks, 2001), camarones caridean embrionarios y larvarios [Palaemonetes pugio (Douglass y Forward, 1989) P. argentinus (Harzsch et al., 1999)], embriones de langosta americana [Homarus americanus (Harzsch et al., 1998)], y el isópodo adulto Astacilla longicornis (Nilsson y Nilsson, 1983). Sin un papel aparente en la fotosensibilidad, se plantea la hipótesis de que el brillo de ojos sirve como un camuflaje pelágico para la retina visible sobre la que se produce (Nilsson y Nilsson, 1983 Douglass y Forward, 1989 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin y Jinks, 2001). Aunque el papel del brillo de ojos de las larvas de crustáceos se ha postulado como un camuflaje muchas veces, la hipótesis nunca se ha probado formalmente. Intentamos probar la hipótesis del camuflaje del brillo ocular analizando varios componentes del brillo ocular en el entorno de observación natural de las larvas de estomatópodos. A través de imágenes y análisis de reflectancia espectral del brillo ocular de larvas de estomatópodos tanto en el laboratorio como en el entorno de luz natural, probamos la eficacia del brillo ocular para reducir el contraste inherente de la retina larvaria a diferentes profundidades, orientaciones y períodos del día. Estos datos brindan un apoyo sólido a la hipótesis de que el brillo ocular de las larvas de estomatópodos funciona como un mecanismo de camuflaje ocular.

Brillo de ojos de larvas de estomatópodos. Fotografías de (A) Pullosquilla thomassini y B) Pseudosquillana richeri individuos utilizados en estos experimentos. Imágenes laterales, dorsal y ventral de P. thomassini en A muestran el cambio en el brillo y el color del brillo de los ojos, una característica de esta especie. (C) Diagrama que representa la ubicación putativa de las estructuras fotónicas responsables de producir brillo ocular de larvas de estomatópodos. PRL, capa de fotorreceptores Rh, rabdom L, lente CC, conos cristalinos OL, capa óptica. Barras de escala, 500 μm.

Brillo de ojos de larvas de estomatópodos. Fotografías de (A) Pullosquilla thomassini y B) Pseudosquillana richeri individuos utilizados en estos experimentos. Imágenes laterales, dorsal y ventral de P. thomassini en A muestran el cambio en el brillo y el color del brillo de los ojos, una característica de esta especie. (C) Diagrama que representa la ubicación putativa de las estructuras fotónicas responsables de producir brillo ocular de larvas de estomatópodos. PRL, capa de fotorreceptores Rh, rabdom L, lente CC, conos cristalinos OL, capa óptica. Barras de escala, 500 μm.


Introducción

Hace más de 150 años, los biólogos evolucionistas pioneros identificaron el fenómeno del mimetismo, en el que la presa engaña a su depredador adoptando un color, forma u otra característica para imitar otros objetos (Bates, 1862 Wallace, 1865). Entre varios tipos de mimetismo, el mimetismo oculto, también llamado camuflaje o cripsis, es uno de los rasgos más interesantes involucrados en las interacciones presa y depredador y ha atraído durante mucho tiempo el interés de muchos investigadores (Prudic et al., 2007 Futahashi y Fujiwara, 2008 Li et al., 2015 Fujiwara y Nishikawa, 2016 Jin et al., 2019). Las pupas de muchas especies de mariposas pertenecientes a las familias Papilionidae, Pieridae, Nymphalid y Lycaenid exhiben colores crípticos de pupas, que encajan con el color de fondo para permitir evitar a los depredadores (Maisch y B & # x00FCckmann, 1987 Jones et al., 2007). Pupas de la mayoría de las especies en el Papilio La familia muestra colores verdes o marrones en respuesta al medio ambiente (Figura 1). Hidaka y col. (1959) informó que las pupas marrones y verdes de Papilio xuthus fueron depredados menos en céspedes con el mismo color de fondo, lo que sugiere que el dimorfismo del color de la pupa es eficaz para la protección contra los depredadores. También se ha sugerido que algunos factores ambientales como la temperatura, la humedad relativa, la longitud de onda de la luz y el fotoperíodo percibido durante el período de crecimiento larvario influyen en la coloración protectora de la pupa en algunas especies de papiliónidos y licenidos (Ishizaki y Kato, 1956 B & # x00FCckmann, 1960). Smith, 1978 Honda, 1981 Yamamoto et al., 2011). Sin embargo, en P. xuthus y P. protenor, se demostró que el color de la pupa no estaba determinado por el color de fondo (Ohnishi y Hidaka, 1956).

Figura 1. Proceso de desarrollo de la formación dimórfica del color de la pupa en Papilio mariposa. Se plantea la hipótesis de que el color del cuerpo de la pupa protectora está predeterminado en respuesta a factores ambientales, principalmente estímulos táctiles (estímulo de superficie lisa para un color verde y estímulo de superficie rugosa para un color marrón), después de la purga intestinal hasta que el prolego abdominal se libera durante la etapa prepupal. Si el momento de la purga intestinal se establece en 0 h, la formación de bandas (anillamiento) se produce aproximadamente 7 h más tarde, la liberación de proleg aproximadamente 9 h más tarde y la pupación aproximadamente 24 h más tarde. La coloración de la pupa comienza después de la ecdisis de la pupa y se completa 2 días después de la pupa.

En P. xuthus, la determinación de la coloración alternativa de la pupa depende principalmente de los estímulos táctiles recibidos en un período crítico tanto antes como después del anillado (G) (Hiraga, 2006). En condiciones de luz suficiente, las larvas en superficies lisas como hojas o tallos en este período se convierten en pupas verdes (Figura 1). Por otro lado, las larvas en superficies rugosas como ramas o troncos se convierten en pupas marrones (Figura 1). Se sugiere que el estímulo de una superficie rugosa se transmite al cerebro y se produce un neuropéptido desconocido para el color marrón (denominado hormona melanizante de la cutícula de la pupa: PCMH) y se secreta a la hemolinfa larvaria (Awiti y Hidaka, 1982).

La mayoría de los colores corporales de las larvas y pupas de las mariposas están formados por varios pigmentos químicos, como la melanina, la bilina, los carotenoides y sus pigmentos relacionados. Nuestros estudios previos sobre Papilio El color de las larvas reveló la asociación de la expresión específica de varios genes con cada coloración: negro, rojo, azul y amarillo. La expresión de genes relacionados con la melanina, tirosina hidroxilasa (TH), dopa descarboxilasa (DDC), amarillo, ébano, broncearse, y lacasa 2, está involucrado en la pigmentación negra (Futahashi y Fujiwara, 2005, 2006, 2007, 2008 Futahashi et al., 2010, 2012). Expresión de la ébano gen, que convierte la dopamina en norte-beta alanil dopamina (NBAD), se asocia con la pigmentación roja específica de la mancha ocular (Shirataki et al., 2010). Además, a partir de la comparación de los patrones larvarios de tres Papilio especiexuthus, machaon, y politos), se sugirió que el color verde se produce por la coexpresión de proteína de unión a bilina (BBP) (azul) y gen relacionado con el amarillo (YRG) o cproteína de unión a arotenoides 1 (CBP1) (Shirataki et al., 2010 Futahashi et al., 2012). Esta información sobre la pigmentación de las larvas sugiere que el mismo o un conjunto similar de genes implicados en la pigmentación de las larvas se utiliza para producir pupas verdes o marrones en Papilio especies, aunque no se ha aclarado el mecanismo detallado de la coloración de la pupa y la regulación de los genes de pigmentación.

Para aclarar cómo se produce la coloración de la pupa verde y marrón a través de la expresión de genes específicos de pigmentación, aquí utilizamos P. polytes como modelo experimental. Usando esta especie, estudiamos los mecanismos moleculares de la formación de marcas larvales (Shirataki et al., 2010) y el mimetismo batesiano específico de la hembra (Iijima et al., 2018, 2019) y recientemente aclaramos la secuencia del genoma completo de esta especie ( Nishikawa et al., 2015), lo que facilitó el análisis de la regulación genética involucrada en la coloración de la pupa. Además, establecimos un método de análisis de genes mediado por electroporación (Ando y Fujiwara, 2013 Nishikawa et al., 2015) que puede proporcionar evidencia directa del papel funcional de cada gen.

En este estudio, primero establecimos el control sobre la coloración de la pupa verde y marrón en P. polytes en condiciones de laboratorio. Utilizando este sistema, especificamos anatómicamente cambios temporales y espaciales de los pigmentos pupales en pupas marrones y verdes. Además, identificamos genes de pigmentación responsables de la producción de pupas verdes y marrones, y aclaramos sus roles funcionales en la pigmentación mediante ARNi mediado por electroporación. Encontramos que algunos genes exhiben patrones de expresión para el color de la pupa inducidos específicamente en condiciones verdes o marrones. Cuando la expresión de estos genes se reduce mediante la eliminación mediada por electroporación, se bloquea la coloración específica. Aquí informamos cómo los genes involucrados en la coloración verde pupal y marrón de P. polytes están regulados, lo que arroja luz sobre el proceso evolutivo de los colores protectores de las pupas entre los lepidópteros.


¿Qué causa el color verde opaco en los lepidópteros? - biología

Los colores de una imagen dependerán del tipo de luz que midió el instrumento satelital. Las imágenes en color verdadero usan luz visible y mdashred, longitudes de onda verdes y azules y mdash, por lo que los colores son similares a los que una persona vería desde el espacio. Las imágenes de colores falsos incorporan luz infrarroja y pueden adquirir colores inesperados. En una imagen en color real, las características comunes aparecen de la siguiente manera:

Agua

El agua absorbe la luz, por lo que suele ser de color negro o azul oscuro. El sedimento refleja la luz y colorea el agua. Cuando la arena o el lodo en suspensión son densos, el agua se ve marrón. A medida que el sedimento se dispersa, el color del agua cambia a verde y luego a azul. Las aguas poco profundas con fondos arenosos pueden provocar un efecto similar.

La luz del sol que se refleja en la superficie del agua hace que el agua se vea gris, plateada o blanca. Este fenómeno, conocido como sunglint, puede resaltar las características de las olas o las manchas de petróleo, pero también enmascara la presencia de sedimentos o fitoplancton.

Sunglint permite ver los patrones actuales en la superficie del océano y rsquos alrededor de las Islas Canarias. (Imagen de la NASA cortesía de Jeff Schmaltz LANCE / EOSDIS MODIS Rapid Response Team, GSFC.)

Agua helada, nieve y hielo, es blanco, gris y, a veces, ligeramente azul. La suciedad o los escombros glaciales pueden dar a la nieve y al hielo un color bronceado.

Plantas

Las plantas vienen en diferentes tonos de verde, y esas diferencias se muestran en la vista en color real desde el espacio. Los pastizales tienden a ser de color verde pálido, mientras que los bosques son de un verde muy oscuro. La tierra utilizada para la agricultura suele tener un tono mucho más brillante que la vegetación natural.

En algunos lugares (latitudes altas y medias), el color de la planta depende de la temporada. La vegetación de primavera tiende a ser más pálida que la densa vegetación de verano. La vegetación de otoño puede ser de color rojo, naranja, amarillo y tostado sin hojas y la vegetación de invierno marchita es marrón. Por estas razones, es útil saber cuándo se recopiló la imagen.

Los bosques que cubren las Grandes Montañas Humeantes del sureste de los Estados Unidos cambian de color de marrón a verde a naranja a marrón a medida que avanzan las estaciones. (Imágenes de la NASA cortesía de Jeff Schmaltz LANCE / EOSDIS MODIS Rapid Response Team, GSFC.)

En los océanos, las plantas flotantes y el fitoplancton y el mdash pueden colorear el agua en una amplia variedad de azules y verdes. La vegetación sumergida, como los bosques de algas marinas, puede proporcionar un tono oscuro negro o marrón al agua costera.

Suelo desnudo

El suelo desnudo o con muy poca vegetación suele tener un tono marrón o tostado. El color depende del contenido mineral del suelo. En algunos desiertos, como el interior de Australia y el suroeste de los Estados Unidos, la tierra expuesta es roja o rosada porque contiene óxidos de hierro como la hematita (en griego, similar a la sangre). Cuando el suelo es blanco o bronceado muy pálido, especialmente en los lechos secos de los lagos, se debe a minerales a base de sal, silicio o calcio. Los desechos volcánicos son de color marrón, gris o negro. La tierra recién quemada también es de color marrón oscuro o negro, pero la cicatriz de la quemadura se vuelve marrón antes de desaparecer con el tiempo.

Ciudades

Las áreas densamente construidas son típicamente plateadas o grises debido a la concentración de concreto y otros materiales de construcción. Algunas ciudades tienen un tono más marrón o rojo según los materiales que se utilicen para los tejados.

El contraste entre los barrios históricos y modernos de Varsovia y rsquos es fácilmente visible por satélite. El nuevo Stadion Narodowy es de un blanco brillante. & Sacuter & oacutedmie & sacutecie (centro de la ciudad) fue reconstruida después de la Segunda Guerra Mundial y la mayoría de las áreas aparecen de color beige o gris. Pero algunos vecindarios reconstruidos con edificios de estilo antiguo, como los techos de tejas rojas y cobre verde de Stare Miasto (Ciudad Vieja). (Imagen cortesía de NASA / USGS Landsat.)

Atmósfera

Las nubes son blancas y grises, y tienden a tener la misma textura que cuando se ven desde el suelo. También proyectan sombras oscuras en el suelo que reflejan la forma de la nube. Algunas nubes altas y delgadas son detectables solo por la sombra que proyectan.

El humo suele ser más suave que las nubes y su color varía de marrón a gris. El humo de los incendios de petróleo es negro. La neblina suele ser sin rasgos distintivos y de color gris pálido o de un blanco sucio. La neblina densa es opaca, pero se puede ver a través de una neblina más fina. El color del humo o la bruma generalmente refleja la cantidad de humedad y contaminantes químicos, pero no siempre es posible diferenciar entre bruma y niebla en una interpretación visual de una imagen de satélite. La neblina blanca puede ser niebla natural, pero también puede ser contaminación.

Las nubes, la niebla, la neblina y la nieve a veces son difíciles de distinguir en las imágenes de satélite, como en esta imagen MODIS del Himalaya del 1 de noviembre de 2013. (Imagen adaptada de MODIS Worldview).

El polvo varía en color, dependiendo de su origen. La mayoría de las veces es ligeramente bronceada, pero al igual que la tierra, puede ser blanca, roja, marrón oscura e incluso negra debido a los diferentes contenidos minerales.

Las columnas volcánicas también varían en apariencia, dependiendo del tipo de erupción. Las columnas de vapor y gas son blancas. Las plumas de ceniza son marrones. La ceniza volcánica resuspendida también es marrón.

Colores en contexto

Al mirar una imagen de satélite, ve todo entre el satélite y el suelo (nubes, polvo, neblina, tierra) en un solo plano. Esto significa que una mancha blanca puede ser una nube, pero también puede ser nieve, un salar o un sol. La combinación de contexto, forma y textura te ayudará a notar la diferencia.

Por ejemplo, las sombras proyectadas por las nubes o las montañas pueden confundirse fácilmente con otras características de la superficie oscura como el agua, el bosque o la tierra quemada. Mirar otras imágenes de la misma área tomadas en otro momento puede ayudar a eliminar la confusión. La mayoría de las veces, el contexto le ayudará a ver el origen de la sombra y la nube o la montaña mdash al comparar la forma de la sombra con otras características de la imagen.

Encontrar el norte

Cuando te pierdes, la forma más sencilla de averiguar dónde estás es encontrar un punto de referencia conocido y orientarte con respecto a él. La misma técnica se aplica a las imágenes de satélite. Si sabe dónde está el norte, puede averiguar si esa cadena montañosa corre de norte a sur o de este a oeste, o si una ciudad está en el lado este del río o en el oeste. Estos detalles pueden ayudarlo a hacer coincidir las características con un mapa. En el Observatorio de la Tierra, la mayoría de las imágenes están orientadas hacia el norte. Todas las imágenes incluyen una flecha norte.

Considere su conocimiento previo

Quizás la herramienta más poderosa para interpretar una imagen de satélite es el conocimiento del lugar. Si sabe que un incendio forestal arrasó un bosque el año pasado, es fácil darse cuenta de que el parche marrón oscuro del bosque es probablemente una cicatriz de quemadura, no un flujo volcánico o una sombra.

La tierra quemada por Yosemite & rsquos Rim Fire es de color marrón grisáceo en comparación con el paisaje marrón y verde sin quemar que la rodea. Vea este mapa vinculado que ayuda a diferenciar entre tierra quemada y tierra no quemada. (Imágenes del Observatorio de la Tierra de la NASA de Robert Simmon, utilizando datos de Landsat 8 del Explorador de la Tierra del USGS).

Tener conocimiento local también le permite conectar el mapeo satelital con lo que sucede en la vida cotidiana, desde los estudios sociales, la economía y la historia (por ejemplo, el crecimiento de la población, el transporte, la producción de alimentos) hasta la geología (actividad volcánica, tectónica), la biología y la ecología ( crecimiento vegetal y ecosistemas) a la política y la cultura (uso de la tierra y el agua) a la química (contaminación atmosférica) y a la salud (contaminación, hábitat de portadores de enfermedades).

Por ejemplo, la política de propiedad y uso de la tierra se contrasta en el par de imágenes a continuación. En Polonia, pequeñas parcelas de tierra de propiedad privada rodean el bosque de Niepolomice. El gobierno ha gestionado el bosque como una unidad desde el siglo XIII. Si bien el dosel no es de un verde sólido e ininterrumpido, el bosque está prácticamente intacto. La imagen inferior muestra una combinación de tablero de ajedrez de terrenos públicos y privados cerca de Washington & rsquos Okanogan-Wenatchee National Forest. El Servicio Forestal de EE. UU. Administra el bosque bajo una política de uso mixto que preserva algunos bosques, mientras que abre otras secciones a la tala. Las áreas verdes más claras indican que la tala se ha producido en terrenos federales, estatales o privados. Las parcelas de tierra privada son mucho más grandes en esta parte del oeste de los Estados Unidos que en Polonia.

Las políticas de uso y conservación de la tierra definen el área forestal tanto en Polonia (arriba) como en el estado estadounidense de Washington (abajo). (Imágenes del Observatorio de la Tierra de la NASA de Robert Simmon, utilizando datos de Landsat 8 del Explorador de la Tierra del USGS).

Si no tiene conocimiento del área que se muestra, un mapa de referencia o un atlas puede ser extremadamente valioso. Un mapa le da nombres a las características que puede ver en la imagen y eso le da la posibilidad de buscar información adicional. Varios servicios de mapas en línea incluso brindan una vista de satélite con características etiquetadas. Los mapas históricos, como los que se encuentran en la Biblioteca del Congreso o en la Colección de mapas de David Rumsey, pueden ayudarlo a identificar cambios e incluso pueden ayudarlo a comprender por qué ocurrieron esos cambios.

Ya sea que esté buscando ciencia, historia u otra cosa en la Tierra, también considere el Observatorio de la Tierra como un recurso clave. El sitio alberga un archivo rico y profundo de más de 12.000 imágenes satelitales interpretadas que cubren una amplia gama de temas y ubicaciones. El archivo incluye imágenes de eventos naturales, así como imágenes destacadas más diversas. Si el Observatorio de la Tierra no tiene una imagen de un área o tema que le interese, háganoslo saber. Siempre buscamos nuevas formas de explorar nuestro mundo desde el espacio.


INTRODUCCIÓN

Para los animales pequeños en el entorno pelágico, como las larvas de crustáceos marinos, la supervivencia en un mundo tan sin rasgos distintivos a menudo depende de la capacidad de evitar ser vistos. Dada esta fuerte selección de cripsis, se han desarrollado múltiples mecanismos en hábitats de aguas abiertas que facilitan la fusión visual del cuerpo de un animal con su entorno, siendo los más notables los lados espejados (Denton et al., 1972 Johnsen y Sosik, 2003), contrailuminación (Clarke, 1963 Johnsen et al., 2004), y tejido corporal transparente [revisiones de transparencia (Breder, 1962 McFall-Ngai, 1990 Johnsen, 2001) revisiones de mecanismos generales de camuflaje pelágico (Nilsson, 1995 Johnsen, 2014)]. Muchas larvas de crustáceos proporcionan ejemplos exquisitos de este último mecanismo, ya que poseen cuerpos tan transparentes que parecen estar hechos de vidrio. Los ojos compuestos son las únicas características que contienen pigmentos opacos en estos animales. Aunque los ojos de las larvas de crustáceos han evolucionado para aumentar su transparencia con elementos ópticos alargados y retinas condensadas (Nilsson, 1983), los pigmentos de pantalla opacos deben permanecer entre los fotorreceptores para preservar la resolución de la escena visual. Entre las larvas de crustáceos, los estomatópodos son particularmente efectivos para maximizar su transparencia. A menudo, los ojos son las únicas características visibles en el cuerpo larvario de un estomatópodo, que dependiendo de la especie, puede tener hasta 40 mm de largo (Feller et al., 2013). Por lo tanto, para un humano que mira dentro de un cubo de plancton, las larvas de estomatópodos solo pueden aparecer como pares móviles de puntos negros fijos uno al lado del otro mientras el animal hace piruetas a través del espacio.

Las estructuras no descritas dentro de los ojos de las larvas de estomatópodos reflejan fuertemente longitudes de onda de luz azul o verde, a las que aquí se hace referencia como brillo de ojos (Fig. 1). El brillo de ojos discutido aquí no debe confundirse con el producido por el tapete reflector de luz que se observa debajo de los ojos rabdominales de algunos crustáceos (como los de los crustáceos). Nephrops norvegicus) (Loew, 1976). La observación cuidadosa del material reflectante responsable del brillo ocular de las larvas de estomatópodos sugiere que incluye una estructura fotónica que se encuentra entre las capas óptica y fotorreceptora del ojo, pero ausente de la vía óptica (Fig. 1C). La ausencia de brillo ocular en la vía de la luz absorbida por los fotorreceptores (como lo demuestra la presencia de una pseudopupila robusta) sugiere que el brillo ocular no funciona como un mecanismo de filtrado visual ni actúa para influir en la fotorrecepción en estos ojos. Hemos observado brillo ocular de estomatópodos en todos los ojos de larvas de estomatópodos examinados hasta la fecha, independientemente de la especie o el estadio (observación personal de los autores) (véase también Williams et al., 1985 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin y Jinks, 2001). Fuera de las larvas de estomatópodos, se ha observado la presencia de brillo ocular en las larvas de cangrejo braquiuro (observación personal de los autores) (Cronin y Jinks, 2001), camarones carideos embrionarios y larvales [Palaemonetes pugio (Douglass y Forward, 1989) P. argentinus (Harzsch et al., 1999)], embriones de langosta americana [Homarus americanus (Harzsch et al., 1998)], y el isópodo adulto Astacilla longicornis (Nilsson y Nilsson, 1983). Sin un papel aparente en la fotosensibilidad, se plantea la hipótesis de que el brillo de ojos sirve como un camuflaje pelágico para la retina visible sobre la que se produce (Nilsson y Nilsson, 1983 Douglass y Forward, 1989 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin y Jinks, 2001). Aunque el papel del brillo de ojos de las larvas de crustáceos se ha postulado como un camuflaje muchas veces, la hipótesis nunca se ha probado formalmente. Intentamos probar la hipótesis del camuflaje del brillo ocular analizando varios componentes del brillo ocular en el entorno de observación natural de las larvas de estomatópodos. A través de imágenes y análisis de reflectancia espectral del brillo ocular de larvas de estomatópodos tanto en el laboratorio como en el entorno de luz natural, probamos la eficacia del brillo ocular para reducir el contraste inherente de la retina larvaria a diferentes profundidades, orientaciones y períodos del día. Estos datos brindan un apoyo sólido a la hipótesis de que el brillo ocular de las larvas de estomatópodos funciona como un mecanismo de camuflaje ocular.

Brillo de ojos de larvas de estomatópodos. Fotografías de (A) Pullosquilla thomassini y B) Pseudosquillana richeri individuos utilizados en estos experimentos. Imágenes laterales, dorsal y ventral de P. thomassini en A muestran el cambio en el brillo y el color del brillo de los ojos, una característica de esta especie. (C) Diagrama que representa la ubicación putativa de las estructuras fotónicas responsables de producir brillo ocular de larvas de estomatópodos. PRL, capa de fotorreceptores Rh, rabdom L, lente CC, conos cristalinos OL, capa óptica. Barras de escala, 500 μm.

Brillo de ojos de larvas de estomatópodos. Fotografías de (A) Pullosquilla thomassini y B) Pseudosquillana richeri individuos utilizados en estos experimentos. Imágenes laterales, dorsal y ventral de P. thomassini en A muestran el cambio en el brillo y el color del brillo de los ojos, una característica de esta especie. (C) Diagrama que representa la ubicación putativa de las estructuras fotónicas responsables de producir brillo ocular de larvas de estomatópodos. PRL, capa de fotorreceptores Rh, rabdom L, lente CC, conos cristalinos OL, capa óptica. Barras de escala, 500 μm.


Resultados

Morfología externa y "mapa" del nervio timpánico

Las orejas emparejadas se encuentran en el extremo anterior del primer segmento abdominal, cerca de la base del esternón (Fig. 1B, C). La membrana timpánica de cada oreja no está expuesta al exterior de la polilla, sino que se encuentra internamente entre dos cámaras ovaladas cuticulares: una cámara dorsal más pequeña (0,50 ± 0,045 mm de largo, 0,24 ± 0,03 mm de ancho, norte= 7 y 0,38 ± 0,07 mm de profundidad, norte= 3), y una cámara ventral más grande (0,62 ± 0,11 mm de largo, 0,40 ± 0,05 mm de ancho, norte= 8 y 0,36 ± 0,12 mm de profundidad, norte= 3) (figura 1C). El tímpano (0,20 ± 0 mm de ancho × 0,30 ± 0,03 mm de largo, norte= 6, y aproximadamente 1 μm de grosor, excepto en el área donde están encerrados los esclepidios, donde tiene 3-5 μm de grosor) es una membrana lisa y transparente formada por dos capas de tejido epitelial traqueal estirado a través de un rígido, en forma de lágrima apertura entre las dos cámaras (Fig. 1D). En un oído como el de los drepánidos, con membranas externas e internas, no es obvio cuál es la membrana timpánica. Hemos decidido llamar a la membrana interna el `` tímpano '', ya que se asemeja a las membranas del tímpano de otros insectos, siendo una membrana delgada y tensa que se asocia con escolopidios de órganos cordotonales y sacos de aire traqueales agrandados, y sostenida por un anillo quitinoso claramente definido. . Además, autores anteriores (Gohrbandt, 1937 Kennel y Eggers, 1933 Scoble, 1995) etiquetaron la membrana interna como "tímpano" y, para reducir la confusión, hemos optado por hacer lo mismo. Por lo tanto, a continuación, cuando escribimos "tímpano", siempre nos referimos a la membrana interna. El tímpano no es plano, sino algo curvado, con el centro de la membrana sobresaliendo ligeramente hacia la cámara dorsal. Una tercera cámara, la cámara pleural, está formada por un pliegue prominente que se extiende desde el primer segmento abdominal y es continuo y dorsal a la cámara dorsal. La pared lateral convexa del pliegue está ligeramente esclerotizada y la pared media forma la membrana externa posterior (aproximadamente 0,90 mm de largo x 0,60 mm de ancho, 1 μm de espesor). El lado anterior ancho está ocupado por la membrana externa anterior (aproximadamente 0,60 mm de largo x 0,40 mm de ancho, 5 μm de espesor). Los espacios poco profundos fuera de las membranas externas son continuos con el aire circundante a través de dos aberturas en forma de hendidura (Fig. 1B). El borde de la membrana anterior no está claramente definido, ya que se fusiona con el tejido membranoso blando circundante (Fig. 1C). Tanto la membrana externa anterior como la posterior son opacas y sin tensión. The posterior external membrane is smoother than the anterior external membrane, which has a`wrinkled' texture, resembling the counter-tympanal membranes of other lepidopteran ears (Scoble,1995). There were no apparent differences between males and females with respect to the ear morphology.

The tympanal nerve arises from 1N1 (nerve 1Na of Hasenfuss, 1997), the anterior branch of the first abdominal ganglion(Fig. 2A), which in the Lepidoptera has been incorporated into the pterothoracic ganglion(Nüesch, 1957). En D. arcuata, 1N1 is the first nerve branch arising from the thoracic–abdominal connective, 0.62±0.19 mm (norte=7) from the posterior end of the pterothoracic ganglion(Fig. 2A). The first branch of 1N1 innervates two ventral muscles, and the second innervates the tympanal cavity and the lateral region of the first abdominal segment. The main branch of 1N1 (containing both afferent and efferent units) continues to the periphery, where it innervates the dorsal and lateral parts of the segment.

The tympanal nerve enters the tympanal cavity medially, and runs along the ventral margin of the tympanal frame, where it terminates in four bipolar sense cells (Figs 2B,C, 3). Each sensory neuron belongs to a scolopidial unit, which includes a bipolar sense cell with one or more perineurium cells at its proximal region, a scolopale cell surrounding the sensory dendrite, and a distal attachment cell (Figs 2B, 3). The scolopidia (numbered 1-4 from medial to lateral, after Gohrbandt, 1937) are separated from one another between the two compressed epithelial layers of the tympanum(Figs 1D, 2B,C, 3). Scolopidia 3 and 4 are the largest and span the midregion of the curved tympanum, while the smaller scolopidia 1 and 2 occur at the median end of the sclerotized tympanal frame. As a measure of how much the tympanum curves we measured the distance, D, directly across the frame, and the distance along the curved membrane, arcMem, to get the radius, R, of the circle that fits the curved membrane at the level of the sensory cells(Fig. 2C,D). At the level of scolopidium 4, D was 0.197±0.031 mm and R was 0.125±0.019 mm on average (norte=4). At the level of scolopidium 1, D was 0.114±0.021 mm and R was 0.077±0.019mm (norte=4). At scolopidium 3, D was 0.148±0.016 mm (norte=5). R was not estimated.

Methylene Blue preparations of the right side tympanal scolopidia viewed from the dorsal chamber in two species of Drepanidae. Median is on the left.(A) Drepana arcuata. Composite image created from two micrographs taken at different focal planes. Sensory cell bodies of scolopidia 1-4 are marked, as well as the axons of cells 2 and 3 (arrowheads), and the location of the dendrite (d) and scolopale cell (arrow) of scolopidium 4. Scale bar,0.05 mm. Inset: Scolopale rods and cap (c) and distal dendrite (d) of scolopidium 4. Scale bar, 0.005 mm. (B) Watsonalla uncinula. Scolopidia 1-4, marking the attachment cell (AC) and the location of the scolopale rods (arrow) of scolopidium 3. Scale bar, 0.05 mm. Inset: Scolopale cap (c) and distal fibrils (F) of the attachment cell in scolopidium 4. Scale bar, 0.01 mm.

Methylene Blue preparations of the right side tympanal scolopidia viewed from the dorsal chamber in two species of Drepanidae. Median is on the left.(A) Drepana arcuata. Composite image created from two micrographs taken at different focal planes. Sensory cell bodies of scolopidia 1-4 are marked, as well as the axons of cells 2 and 3 (arrowheads), and the location of the dendrite (d) and scolopale cell (arrow) of scolopidium 4. Scale bar,0.05 mm. Inset: Scolopale rods and cap (c) and distal dendrite (d) of scolopidium 4. Scale bar, 0.005 mm. (B) Watsonalla uncinula. Scolopidia 1-4, marking the attachment cell (AC) and the location of the scolopale rods (arrow) of scolopidium 3. Scale bar, 0.05 mm. Inset: Scolopale cap (c) and distal fibrils (F) of the attachment cell in scolopidium 4. Scale bar, 0.01 mm.

The scolopidia are compressed to a thickness of 2-4 μm between the two tympanal layers. This enabled detection of many structural details without sectioning (Figs 2B, 3). The scolopidia exhibit all the characteristics of both mononematic and monodynal chordotonal organs(Field and Matheson, 1998),having one sensory neuron per scolopidium, and the distal tip of the dendrite inserting into a scolopale cap (Figs 2B, 3). The attachment cells join together distally, pass the tympanal frame, continue within the concave wall of the dorsal chamber, and attach to the integument at a point near the posterior end of the pleural chamber. These cells are densely packed with longitudinally oriented fibrils (probably microtubules) (Figs 2B,C, 3B). Specific attachments to the tympanal frame were not identified. We did not observe differences between the sexes in either the peripheral nerve topography or the innervation of the tympanum.

En W. uncinula we observed nerve branching patterns and tympanal receptors similar to those observed in D. arcuata. However, in addition to the four bipolar cells, a multipolar unit was observed at the medial and posterior edge of the tympanal frame. Whether this unit is innervated by the tympanal branch, or a branch of the posterior nerve of the first abdominal ganglion (nerve 1Np of Hasenfuss, 1997), is unclear. We did not detect a similar cell in D. arcuata.

Audiogramas

Full audiograms were determined for 12 D. arcuata (8 females and 4 males). All moths were tested between 5 and 100 kHz. The ears were broadly tuned to a frequency range from 30 to 65 kHz(Fig. 4). The mean audiogram showed a best frequency at 40 kHz with a threshold at 52±3.6 dB SPL(norte=12). There were no differences between males and females. The audiograms were determined by finding the threshold for the most sensitive auditory cell. We follow the convention of other studies on lepidopteran hearing physiology (e.g. Roeder, 1966, 1974 Surlykke and Filskov, 1997)and name the sensory cells A-cells, A1-4 in order of decreasing sensitivity. Thus, the audiogram depicts the threshold of A1(Fig. 4).

D. arcuata audiograms. Individual audiograms of 8 females (red)and 4 males (blue). Mean audiogram of all is shown by the thick black line. The inset shows threshold curves for both A1 y A2 for one female where A2 spikes were clearly higher than A1.

D. arcuata audiograms. Individual audiograms of 8 females (red)and 4 males (blue). Mean audiogram of all is shown by the thick black line. The inset shows threshold curves for both A1 y A2 for one female where A2 spikes were clearly higher than A1.

Usually spike amplitude was the same for A1 y A2and recruitment of A2 was indicated by spikes with double height or double peaks (Fig. 5). The preparations were delicate, but in the best the threshold difference between A1 y A2 was determined at 2-3 frequencies above and below the best frequency. None of these indicated that the threshold difference changed with frequency. In a single preparation the recorded A2 spike amplitude was approximately four times that of A1 (see Fig. 6B),allowing for determination of the whole A2 threshold curve(Fig. 4, inset). These results indicate that the threshold curve of A2 is broadly tuned with lowest thresholds in the frequency range 30-60 kHz.

Spike-traces at different stimulus intensities illustrating response characteristics of the two functional auditory sensory cells A1 y A2. (A) The recruitment of A2 is revealed by spikes with double height or double peaks. In this moth, A2 threshold was +17 dB re A1 umbral. Stimulus pulses: 10 ms, 30 kHz. (B) The mean number of spikes per stimulus (10 stimulations) as a function of intensity relative to A1 threshold (0 dB) from the same moth as in A. The number of A1 spikes per stimulus increases steeply from threshold to approximately +10 dB, where A1 starts saturating before the A2 threshold is exceeded at approximately +15 dB in this preparation. A2 is saturating at intensities greater than +30 dB above threshold.

Spike-traces at different stimulus intensities illustrating response characteristics of the two functional auditory sensory cells A1 y A2. (A) The recruitment of A2 is revealed by spikes with double height or double peaks. In this moth, A2 threshold was +17 dB re A1 umbral. Stimulus pulses: 10 ms, 30 kHz. (B) The mean number of spikes per stimulus (10 stimulations) as a function of intensity relative to A1 threshold (0 dB) from the same moth as in A. The number of A1 spikes per stimulus increases steeply from threshold to approximately +10 dB, where A1 starts saturating before the A2 threshold is exceeded at approximately +15 dB in this preparation. A2 is saturating at intensities greater than +30 dB above threshold.

Color rasters of two moths (A and B) showing dynamics of spike trains as a function of intensity and post-stimulus time. Stimulus intensities were changed in 1 dB steps. In (A) the moth was stimulated 10 times at each intensity level, whereas in (B) only two presentations were possible. Spike amplitudes are represented in color, and the color bar scale is in mV. The moth in B was chosen to illustrate the maximum response duration at high stimulus intensities. In this moth there was a clear difference in spike amplitude between A1 y A2 (inset) and both cells contributed to the long response train.

Color rasters of two moths (A and B) showing dynamics of spike trains as a function of intensity and post-stimulus time. Stimulus intensities were changed in 1 dB steps. In (A) the moth was stimulated 10 times at each intensity level, whereas in (B) only two presentations were possible. Spike amplitudes are represented in color, and the color bar scale is in mV. The moth in B was chosen to illustrate the maximum response duration at high stimulus intensities. In this moth there was a clear difference in spike amplitude between A1 y A2 (inset) and both cells contributed to the long response train.

Response characteristics of sensory cells and dynamic range

The threshold of the most sensitive cell, A1, was rather stereotypic from moth to moth. The standard deviation of the threshold at 40 kHz was only 3.7 dB, and the full range of thresholds of all preparations at this frequency, recorded in two different set-ups, was 48-57 dB SPL. However,thresholds of A2 were more variable, ranging from +12 to +30 dB,mean +19±5 dB (norte=14), relative to the threshold of A1. Activity of other cells, the putative A3 y A4, was difficult to detect. In most preparations there was no further increase in spike amplitude or spikes of double height with extra peaks, which would have indicated recruitment of a third cell. In a few preparations, renewed jitter in the rasters at high intensities (90-100 dB SPL) suggested that a third cell was recruited. However, at present we cannot unequivocally say that we had excited A3 or A4. A2 starts saturating around 15 dB above its threshold. Hence, the total dynamic range of the ear is around 30-40 dB (Figs 5, 6).

The dynamic response characteristics of the sensory cells were studied by increasing the intensity from 10 dB below threshold to maximum output of the speaker (around +50 dB re threshold) at a constant frequency, which was not the same for all preparations but always within the range of best frequencies(30-65 kHz). In six preparations we examined spike traces(Fig. 5) in 2 or 3 dB steps and in nine other preparations we examined color rasters(Fig. 6) in 1 dB steps. In all cases, the response increased in both amplitude and duration, reflecting the recruitment of more cells and the lengthening of response spike trains of individual cells (e.g. Figs 5, 6). Some characteristics, like A1 threshold (see above) and response latency, were rather constant throughout the preparations. In all preparations, the latency around threshold was 8-9 ms, decreasing gradually to a minimum of around 2.5 ms at +20 dB re. threshold (e.g. Figs 5, 6). In contrast, substantial variation was seen in A2 threshold (see above) and in response duration of both A1 y A2. The mean response duration determined at 50 dB above threshold from rasters of preparations stimulated with 5 ms pulses was 16 ms (norte=8) with a considerable S.D. of 5 ms. Of the eight preparations, four showed response durations lasting no more than approximately 11-13 ms through the entire intensity range tested (e.g. Figs 5, 6A). In one it was 16 ms, and in three the response duration increased greatly to 21-22 ms at intensities above approximately +30 dB relative to the threshold of A1 (e.g. Fig. 6B). In one preparation there was a large enough difference between A2 y A1spike amplitudes to permit identification of individual spikes, and in this case it was clear that both A1 y A2 spikes contributed to the long response duration at high intensities(Fig. 6B).

In a few of the preparations we noted spikes from a cell that was apparently not affected by sound, resembling the activity of a tonically active cell (the so-called B-cell), that is prominent in recordings from noctuoid, geometroid (Roeder,1974) and pyraloid (Skals and Surlykke, 2000) tympanic nerves. Where this cell was most conspicuous the spike amplitude was comparable to the amplitude of the A-cells. In other preparations we recorded no activity from such a cell.


Energy Gap

When a complex forms, the shape of the d orbital changes because some are nearer the ligand than others: Some d orbitals move into a higher energy state than before, while others move to a lower energy state. This forms an energy gap. Electrons can absorb a photon of light and move from a lower energy state into a higher state. The wavelength of the photon that is absorbed depends on the size of the energy gap. (This is why splitting of s and p orbitals, while it occurs, does not produce colored complexes. Those gaps would absorb ultraviolet light and not affect the color in the visible spectrum.)

Unabsorbed wavelengths of light pass through a complex. Some light is also reflected back from a molecule. The combination of absorption, reflection, and transmission results in the apparent colors of the complexes.


Eastern Spruce Gall Adelgid

Eastern spruce gall adelgid, Adelges abietis (Linnaeus), Phylloxeridae, HEMIPTERA

DESCRIPCIÓN

Adulto &ndash A close relative of aphids, the adult eastern spruce gall adelgid is a small, bluish-green sucking insect, covered by cottony, waxy strands. The summer generation develops wings.

Huevo &ndash The black, oval egg is laid in a cottony mass of waxy strands.

Ninfa &ndash The yellowish- to bluish-green nymph grows to a length of about 1 mm. An exposed nymph is usually covered by cottony, waxy strands, which may obscure the nymph.

Distribución &ndash The eastern spruce gall adelgid was introduced apparently from Europe before 1900. Since then it has spread throughout the northeastern United States and southern Canada, south at least to North Carolina.

Plantas hospedantes &ndash Norway and white spruce are the favored hosts of the eastern spruce gall adelgid, but it has been found on red, black, Engelmann, and Colorado blue spruce as well.

Daño &ndash The eastern spruce gall adelgid causes minor physiological damage to its host plants unless the host is severely infested. Severely infested trees may decline in vigor. The primary damage is that of reduced aesthetic value of host plants in nurseries, Christmas tree plantings, or landscapes. The galls are 1.5 to 2 cm long and pineapple shaped. In summer the galls dry out and turn brown. The stem is often distorted at the gall.

Historia de vida &ndash Eastern spruce gall adelgids overwinter as partially grown females (stem mothers) near or at the dormant buds. In early spring the stem mothers mature and lay 100 to 200 eggs surrounded by cottony or woolly wax. The eggs are laid about the time the buds break. About 10 to 14 days later, the nymphs hatch and begin to feed at the bases of the needles. Their feeding causes a pineapple-shaped gall to form in the new twig. The nymphs mature in cells inside the gall until the gall dries out and splits open in summer. Although winged, the females usually stay on the host and soon lay up to 60 eggs in a cottony or woolly wax, usually at the tips of needles. The nymphs from this summer generation of eggs are the overwintering forms. There is one generation per year, and there are no males.

The overwintering nymphs should be controlled in early spring before new growth begins. For specific chemical controls, see the current state extension recommendations.

Eastern spruce gall adelgid. A. Wingless female with eggs. B and C. Nymphs of spring generation. D. Winged female. E and F. Nymphs of fall generation. G. Gall on spruce.

Eastern spruce gall adelgid. A. Wingless female with eggs. B and C. Nymphs of spring generation. D. Winged female. E and F. Nymphs of fall generation. G. Gall on spruce.

Pheromones: Function and Use in Insect and Tick Control☆

2.1 Lepidoptera

Lepidopteran pheromones were the first to be widely studied and include a huge collection of mostly female-based pheromones. Female moths typically produce long-range, fatty acid-derived molecules (eg, (11) in Fig. 1 ) that function over long distances, whereas male moths tend to produce close range courtship compounds that are often very similar in structure to plant secondary metabolites (eg, (3) in Fig. 1 Baker, 1989a Birch et al., 1990). In contrast to moths, butterflies tend to use color and motion cues more than pheromones to find mates. Butterfly pheromones are generally restricted to close-range or contact pheromones ( Baker, 1989a ). Moth pheromones have been cataloged in The Pherolist, a free database.

The majority of moth pheromones identified thus far are blends of 10 to 18-carbon-long straight-chain primary alcohols, acetates, or aldehydes. However, one interesting second major class of moth pheromone components is found in noctuids, geometrids, arctiids, and lymantriids comprises polyene hydrocarbons and epoxides (eg, (10) and (13) in Fig. 1 review: Millar, 2000 ). For the majority of moth species, after synthesis of the fatty acyl chain to either 16 or 18 carbons in length, these pheromone component precursors begin to achieve some species-specific structural differences that are imparted by one or more desaturases that place double bonds at specific locations in the fatty acyl chain ( Tillman et al., 1999 Roelofs and Rooney, 2003 ). The desaturation step is, depending on the species, either preceded or followed by b-oxidation to reduce the chain length of the molecule. Merely reversing the two-step sequence in which these two enzyme systems work creates most of the major differences in pheromone component structures in moths ( Roelofs and Rooney, 2003 ). Final species-specific structural differences result from the final biosynthetic step, conversion of the fatty acyl molecule to its active functional group by reductases and oxidases.

A key neuropeptide named pheromone biosynthesis activating neuropeptide (PBAN) has been found in females of all pheromone-producing moth species thus far. PBAN stimulates both the behavioral release of pheromone (ie, calling behavior) and the biosynthesis of the pheromone components ( Nation, 2002 ). A receptor for PBAN has recently been characterized in Helicoverpa zea by Choi et al. (2003) and is a membrane-bound heptahelical G protein-coupled receptor (ie, a seven-transmembrane GPCR). The PBANs of most species are extremely similar in structure, and injection of one species’ PBAN into the female of a second species often causes enhanced pheromone production in the injected female, even across families ( Raina and Menn, 1987 ).