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19.3B: Selección estabilizadora, direccional y diversificadora - Biología

19.3B: Selección estabilizadora, direccional y diversificadora - Biología


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La selección estabilizadora, direccional y diversificadora disminuye, desplaza o aumenta la varianza genética de una población.

Objetivos de aprendizaje

  • Selección de estabilización de contraste, selección direccional y selección de diversificación.

Puntos clave

  • La selección estabilizadora da como resultado una disminución de la varianza genética de una población cuando la selección natural favorece un fenotipo promedio y selecciona contra variaciones extremas.
  • En la selección direccional, la variación genética de una población se desplaza hacia un nuevo fenotipo cuando se expone a cambios ambientales.
  • La selección diversificadora o disruptiva aumenta la variación genética cuando la selección natural selecciona dos o más fenotipos extremos, cada uno de los cuales tiene ventajas específicas.
  • En la selección diversificadora o disruptiva, los fenotipos medios o intermedios suelen ser menos adecuados que cualquier fenotipo extremo y es poco probable que aparezcan de forma destacada en una población.

Términos clave

  • selección direccional: un modo de selección natural en el que se favorece un solo fenotipo, lo que hace que la frecuencia alélica cambie continuamente en una dirección
  • selección disruptiva: (o selección diversificada) un modo de selección natural en el que los valores extremos de un rasgo se favorecen sobre los valores intermedios
  • estabilizar la selección: un tipo de selección natural en la que la diversidad genética disminuye a medida que la población se estabiliza en un valor de rasgo particular

Selección estabilizadora

Si la selección natural favorece un fenotipo promedio seleccionando contra una variación extrema, la población se someterá a una selección estabilizadora. Por ejemplo, en una población de ratones que vive en el bosque, la selección natural tenderá a favorecer a los individuos que mejor se mezclan con el suelo del bosque y tienen menos probabilidades de ser detectados por depredadores. Suponiendo que el suelo sea de un tono marrón bastante uniforme, los ratones cuyo pelaje se asemeje más a ese color probablemente sobrevivirán y se reproducirán, transmitiendo los genes de su pelaje marrón. Los ratones que portan alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros se destacarán contra el suelo y es más probable que mueran por depredación. Como resultado de esta selección estabilizadora, la variación genética de la población disminuirá.

Selección estabilizadora: La selección estabilizadora ocurre cuando la población se estabiliza en un valor de rasgo particular y la diversidad genética disminuye.

Selección direccional

Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a una selección direccional, que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente.

Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. A medida que el hollín comenzó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de colores claros se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras.

Selección direccional: La selección direccional ocurre cuando se favorece un solo fenotipo, lo que hace que la frecuencia alélica cambie continuamente en una dirección.

Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque su coloración más oscura proporcionó un camuflaje contra el hollín del árbol; tenían una tasa de supervivencia más alta en los hábitats afectados por la contaminación del aire. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si cambia el hábitat del suelo del bosque. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.

Selección diversificadora (o disruptiva)

A veces, la selección natural puede seleccionar dos o más fenotipos distintos, cada uno de los cuales tiene sus ventajas. En estos casos, los fenotipos intermedios suelen ser menos adecuados que sus contrapartes extremas. Conocida como selección diversificadora o disruptiva, esto se ve en muchas poblaciones de animales que tienen múltiples estrategias de apareamiento de machos, como las langostas. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por la fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, se seleccionarán tanto los machos alfa como los machos “furtivos”, pero se seleccionan los machos de tamaño mediano, que no pueden adelantar a los machos alfa y son demasiado grandes para hacer cópulas furtivas.

Selección diversificadora (o disruptiva): La selección diversificada ocurre cuando los valores extremos de un rasgo se favorecen sobre los valores intermedios. Este tipo de selección a menudo impulsa la especiación.

La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, por otro lado, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena y, por lo tanto, probablemente serían devorados por los depredadores. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.

Comparación de tipos de selección natural


Evolución adaptativa

La aptitud es a menudo cuantificable y la miden los científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino cómo se compara con los demás organismos de la población. Los científicos llaman a este concepto aptitud relativa, que permite a los investigadores determinar qué individuos están contribuyendo con descendencia adicional a la próxima generación y, por lo tanto, cómo podría evolucionar la población.

Hay varias formas en que la selección puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificada, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas de una población, los individuos pueden volverse más o menos genéticamente similares y los fenotipos pueden volverse más similares o más dispares.


¿Qué es la selección direccional?

La selección direccional es un tipo de selección natural que conduce a la selección del fenotipo que se adapta mejor al entorno. Por lo tanto, los cambios ambientales son la fuerza impulsora de la selección direccional. Además, a medida que selecciona un fenotipo particular sobre su fenotipo opuesto, la variación existente se mueve hacia un extremo. Ocurre a través de la elevación de la frecuencia alélica del fenotipo deseado durante generaciones.

Figura 1: Patrones de selección natural

Además, la selección de polillas de color oscuro sobre polillas de color claro es un ejemplo de selección direccional. Antes de la revolución industrial, predominaban las polillas moteadas de colores claros. Pero, con la revolución industrial, las cortezas de los árboles se oscurecieron debido al hollín que arrojaban las fábricas. Luego, las aves depredadoras detectaron polillas de colores claros con mucha facilidad. Por lo tanto, la cantidad de polillas de color oscuro aumentó a medida que su coloración más oscura proporcionó camuflaje.


El ejemplo del salmón

El éxito de un organismo tiene poco que ver con su longevidad, sino más bien con su capacidad para reproducirse con éxito. Muchas plantas exitosas (por ejemplo, flores silvestres anuales) crecen durante una temporada, se reproducen y luego mueren. Muchos insectos exitosos viven solo veinticuatro horas, pero aún logran reproducirse, haciendo su contribución al acervo genético. Este rasgo de desovar una vez en la vida, que produce muchas crías pequeñas, se conoce como semelparidad y es característico de los estrategas r, organismos que invierten energía en una reproducción rápida con alta fecundidad. En el extremo opuesto del espectro se encuentran los estrategas K, organismos que producen menos descendientes, más grandes, y pueden reproducirse muchas veces durante su vida (iteroparidad).

En algunos casos, los individuos contribuyen más a la próxima generación que simplemente sus genes.

El salmón habita las aguas del Pacífico y pasa la mayor parte de su vida en el agua de mar, pero migra a los arroyos de agua dulce para reproducirse (Figura 1). El salmón que vive en el Océano Pacífico y se reproduce en los arroyos de cabecera (pequeños arroyos que se encuentran en altitudes más altas donde existen pocos nutrientes) tiene ciclos de vida de aproximadamente 4-5 años. Los salmones que sobreviven a este peligroso viaje (aproximadamente 1 de cada 100) se reproducen y luego mueren en los arroyos donde nacieron.

Esta es una gran adaptación para la próxima generación. Al morir inmediatamente después de la reproducción, el salmón adulto provee indirectamente a sus crías.

¿Como funciona esto? La mayoría de los arroyos de cabecera de la costa del Pacífico carecen de abundantes nutrientes. Los nutrientes liberados del salmón adulto muerto enriquecen el arroyo y alimentan las floraciones de algas e invertebrados. A su vez, estos organismos son una fuente de alimento clave para las crías.


Figura 1. Salmón saltando río arriba. (Haga clic en la imagen para ampliar)


19.3 Evolución adaptativa

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Explicar las diferentes formas en que la selección natural puede moldear las poblaciones.
  • Describir cómo estas diferentes fuerzas pueden conducir a diferentes resultados en términos de variación de la población.

La selección natural actúa sobre los rasgos hereditarios de la población: selecciona alelos beneficiosos que permiten la adaptación ambiental y, por lo tanto, aumenta su frecuencia en la población, mientras selecciona contra alelos deletéreos y, por lo tanto, disminuye su frecuencia. Los científicos llaman a este proceso evolución adaptativa. La selección natural actúa sobre organismos enteros, no sobre un alelo individual dentro del organismo. Un individuo puede ser portador de un genotipo muy beneficioso con un fenotipo resultante que, por ejemplo, aumenta la capacidad de reproducción (fecundidad), pero si ese mismo individuo también es portador de un alelo que resulta en una enfermedad infantil fatal, ese fenotipo de fecundidad no pasará a la próxima generación porque el individuo no vivirá para alcanzar la edad reproductiva. La selección natural actúa a nivel del individuo. Selecciona individuos con mayores contribuciones al acervo genético de la próxima generación. Los científicos llaman a esto la aptitud evolutiva (darwiniana) de un organismo.

La aptitud es a menudo cuantificable y la miden los científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino cómo se compara con los demás organismos de la población. Los científicos llaman a este concepto aptitud relativa, que permite a los investigadores determinar qué individuos están contribuyendo con descendencia adicional a la próxima generación y, por lo tanto, cómo podría evolucionar la población.

Hay varias formas en que la selección puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificada, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas de una población, los individuos pueden volverse más o menos genéticamente similares y los fenotipos pueden volverse más similares o más dispares.

Selección estabilizadora

Si la selección natural favorece un fenotipo promedio, seleccionando contra una variación extrema, la población se someterá a una selección estabilizadora (Figura 19.8). En una población de ratones que vive en el bosque, por ejemplo, es probable que la selección natural favorezca a los ratones que se mezclan mejor con el suelo del bosque y es menos probable que los depredadores los detecten. Suponiendo que el suelo sea de un tono marrón bastante uniforme, los ratones cuyo pelaje se asemeje más a ese color tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo los genes de su pelaje marrón. Los ratones que portan alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros se destacarán contra el suelo y serán más propensos a ser víctimas de depredación. Como resultado de esta selección, la variación genética de la población disminuirá.

Selección direccional

Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a una selección direccional (Figura 19.8), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. Sin embargo, a medida que el hollín comenzó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de colores claros se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en los hábitats afectados por la contaminación del aire porque su coloración más oscura se mezclaba con los árboles cubiertos de hollín. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si algo hiciera que el suelo del bosque donde viven cambiara de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.

Enlace al aprendizaje

En la ciencia, a veces creemos que algunas cosas son ciertas, y luego se dispone de nueva información que cambia nuestra comprensión. La historia de la polilla salpicada es un ejemplo: algunos científicos han cuestionado recientemente los hechos detrás de la selección hacia polillas más oscuras. Lee este artículo para obtener más información.

Diversificación de la selección

A veces, dos o más fenotipos distintos pueden tener cada uno sus ventajas para la selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos adecuados. Los científicos llaman a esto selección diversificada (Figura 19.8). Vemos esto en muchas poblaciones animales que tienen múltiples formas masculinas. Los machos alfa grandes y dominantes utilizan la fuerza bruta para obtener parejas, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, se seleccionarán tanto los machos alfa como los machos "furtivos", pero se seleccionan los machos de tamaño mediano, que no pueden adelantar a los machos alfa y son demasiado grandes para hacer cópulas furtivas. La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, alternativamente, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena y, por lo tanto, lo más probable es que los depredadores se los comieran. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.

Conexión visual

En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y liberan menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que ha tenido esto en la distribución del color de la polilla en la población?

Selección dependiente de la frecuencia

Otro tipo de selección, la selección dependiente de la frecuencia, favorece los fenotipos que son comunes (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Podemos observar un ejemplo interesante de este tipo de selección en un grupo único de lagartos del noroeste del Pacífico. Los lagartos machos comunes con manchas laterales vienen en tres patrones de color de garganta: naranja, azul y amarillo. Cada una de estas formas tiene una estrategia reproductiva diferente: los machos naranjas son los más fuertes y pueden luchar contra otros machos para acceder a sus hembras. Los machos azules son de tamaño mediano y forman fuertes lazos de pareja con sus parejas. Los machos amarillos (Figura 19.9) son los más pequeños y se parecen un poco a las hembras, lo que les permite copular furtivamente. Como un juego de piedra-papel-tijera, el naranja vence al azul, el azul vence al amarillo y el amarillo vence al naranja en la competencia por las mujeres. Es decir, los machos anaranjados grandes y fuertes pueden luchar contra los machos azules para aparearse con las hembras emparejadas del azul, los machos azules tienen éxito en proteger a sus parejas contra los machos de zapatillas amarillas, y los machos amarillos pueden escabullirse de las copulaciones de las parejas potenciales. de los grandes machos anaranjados poliginosos.

En este escenario, la selección natural favorece a los machos naranjas cuando los machos azules dominan la población. Los machos azules prosperarán cuando la población sea mayoritariamente machos amarillos, y se seleccionarán machos amarillos para cuando los machos naranjas sean los más poblados. Como resultado, las poblaciones de lagartijas de mancha lateral tienen un ciclo en la distribución de estos fenotipos: en una generación, el naranja podría predominar y luego los machos amarillos comenzarán a aumentar en frecuencia. Una vez que los machos amarillos constituyan la mayoría de la población, se seleccionarán los machos azules. Finalmente, cuando los machos azules se vuelvan comunes, los machos naranjas una vez más se verán favorecidos.

La selección dependiente de la frecuencia negativa sirve para aumentar la varianza genética de la población al seleccionar fenotipos raros, mientras que la selección dependiente de la frecuencia positiva generalmente disminuye la varianza genética al seleccionar fenotipos comunes.

Selección sexual

Los machos y las hembras de ciertas especies a menudo son bastante diferentes entre sí en formas más allá de los órganos reproductivos. Los machos suelen ser más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores y adornos elaborados, como la cola del pavo real, mientras que las hembras tienden a ser más pequeñas y más apagadas en la decoración. A estas diferencias las llamamos dimorfismos sexuales (Figura 19.10), que surgen en muchas poblaciones, particularmente en poblaciones animales, donde hay más variación en el éxito reproductivo del macho que en el de las hembras. Es decir, algunos machos, a menudo los machos más grandes, más fuertes o más decorados, obtienen la gran mayoría del total de apareamientos, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras eligen aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para obtener esos apareamientos, lo que resulta en la evolución de un tamaño corporal más grande y ornamentos elaborados para atraer la atención de las hembras. Las hembras, sin embargo, tienden a lograr un puñado de apareamientos seleccionados, por lo tanto, es más probable que seleccionen machos más deseables.

El dimorfismo sexual varía ampliamente entre las especies, y algunas especies incluso tienen el papel del sexo invertido. En tales casos, las hembras tienden a tener una mayor variación en su éxito reproductivo que los machos y se seleccionan correspondientemente por el tamaño corporal más grande y los rasgos elaborados generalmente característicos de los machos.

Llamamos selección sexual a las presiones de selección sobre machos y hembras para obtener apareamientos. Puede resultar en el desarrollo de características sexuales secundarias que no benefician la probabilidad de supervivencia del individuo, pero ayudan a maximizar su éxito reproductivo. La selección sexual puede ser tan fuerte que selecciona rasgos que en realidad son perjudiciales para la supervivencia del individuo. Piense, una vez más, en la cola del pavo real. Si bien es hermoso y el macho con la cola más grande y colorida tiene más probabilidades de ganar a la hembra, no es el apéndice más práctico. Además de una mayor visibilidad para los depredadores, hace que los machos sean más lentos en sus intentos de fuga. Existe alguna evidencia de que este riesgo es la razón por la que a las hembras les gustan las colas grandes en primer lugar. La especulación es que las colas grandes conllevan riesgos, y solo los mejores machos sobreviven a ese riesgo: cuanto más grande es la cola, mejor se adapta el macho. A esto lo llamamos el principio de la desventaja.

La hipótesis de los genes buenos establece que los machos desarrollan estos impresionantes adornos para mostrar su metabolismo eficiente o su capacidad para combatir enfermedades. Las hembras luego eligen machos con los rasgos más impresionantes porque señalan su superioridad genética, que luego transmitirán a su descendencia. Aunque se puede argumentar que las hembras no deben ser exigentes porque probablemente reducirá su número de crías, si los mejores machos engendran crías más aptas, puede ser beneficioso. Una descendencia menos y más saludable puede aumentar las posibilidades de supervivencia más que muchas crías más débiles.

Enlace al aprendizaje

En 1915, el biólogo Ronald Fisher propuso otro modelo de selección sexual: el modelo Fisherian fugitivo, que sugiere que la selección de ciertos rasgos es el resultado de la preferencia sexual.

Tanto en el principio de la desventaja como en la hipótesis de los buenos genes, el rasgo es una señal honesta de la calidad de los machos, lo que les da a las hembras una forma de encontrar las parejas más aptas: machos que transmitirán los mejores genes a su descendencia.

Ningún organismo perfecto

La selección natural es una fuerza impulsora en la evolución y puede generar poblaciones que estén mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse con éxito en sus entornos. Sin embargo, la selección natural no puede producir el organismo perfecto. La selección natural solo puede seleccionar sobre la variación existente en la población. No crea nada desde cero. Por lo tanto, está limitado por la variación genética existente en una población y cualquier alelo nuevo que surja a través de la mutación y el flujo de genes.

La selección natural también es limitada porque funciona a nivel individual, no a nivel de alelos, y algunos alelos están vinculados debido a su proximidad física en el genoma, lo que hace que sea más probable que se transmitan juntos (desequilibrio de ligamiento). Cualquier individuo puede ser portador de alelos beneficiosos y desfavorables. Es el efecto neto de los alelos, o la aptitud del organismo, sobre lo que puede actuar la selección natural. Como resultado, los alelos buenos se pueden perder si las personas que los portan también tienen varios alelos abrumadoramente malos. Del mismo modo, los alelos malos pueden conservarse si los portan los individuos que tienen suficientes alelos buenos para obtener un beneficio general de aptitud física.

Además, la selección natural puede verse limitada por las relaciones entre diferentes polimorfismos. Un morfo puede conferir una mayor aptitud que otro, pero puede que no aumente en frecuencia porque pasar del rasgo menos beneficioso al más beneficioso requeriría pasar por un fenotipo menos beneficioso. Piense en los ratones que viven en la playa. Algunos son de color claro y se mezclan con la arena, mientras que otros son oscuros y se mezclan con los parches de hierba. Los ratones de color oscuro pueden ser, en general, más aptos que los ratones de color claro y, a primera vista, uno podría esperar que los ratones de color claro fueran seleccionados para una coloración más oscura. Sin embargo, recuerde que el fenotipo intermedio, un pelaje de color medio, es muy malo para los ratones: no pueden mezclarse ni con la arena ni con la hierba y es más probable que los depredadores se los coman. Como resultado, los ratones de color claro no serían seleccionados para una coloración oscura porque aquellos individuos que comenzaron a moverse en esa dirección (comenzaron la selección para un pelaje más oscuro) estarían menos en forma que aquellos que permanecieron claros.

Finalmente, es importante comprender que no toda la evolución es adaptativa. Si bien la selección natural selecciona a los individuos más aptos y a menudo da como resultado una población más apta en general, otras fuerzas de la evolución, incluida la deriva genética y el flujo de genes, a menudo hacen lo contrario: introducen alelos deletéreos en el acervo genético de la población. La evolución no tiene ningún propósito, no está convirtiendo a una población en un ideal preconcebido. Es simplemente la suma de las diversas fuerzas que hemos descrito en este capítulo y cómo influyen en la variación genética y fenotípica de la población.


Diversificación de la selección

A veces, dos o más fenotipos distintos pueden tener cada uno sus ventajas y ser seleccionados por selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos adecuados. Conocido como diversificando la selección (ver la figura a continuación), esto se ve en muchas poblaciones de animales que tienen múltiples formas masculinas. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por la fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, se seleccionarán tanto los machos alfa como los machos "furtivos", pero se seleccionan los machos de tamaño mediano, que no pueden adelantar a los machos alfa y son demasiado grandes para copular furtivamente.

La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, por otro lado, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena y, por lo tanto, es más probable que los depredadores se los coman. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.

Conexión de arte

Los diferentes tipos de selección natural pueden afectar la distribución de fenotipos dentro de una población. En (a) estabilizar la selección, se favorece un fenotipo medio. En (b) selección direccional, un cambio en el ambiente cambia el espectro de fenotipos observados. En (c) diversificación de la selección, se seleccionan dos o más fenotipos extremos, mientras que el fenotipo medio se selecciona en contra.

En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y se libera menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que ha tenido esto en la distribución del color de la polilla en la población?


Biología 171

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Explicar las diferentes formas en que la selección natural puede moldear las poblaciones.
  • Describir cómo estas diferentes fuerzas pueden conducir a diferentes resultados en términos de variación de la población.

La selección natural solo actúa sobre los rasgos hereditarios de la población: seleccionando alelos beneficiosos y, por lo tanto, aumentando su frecuencia en la población, mientras selecciona contra los alelos deletéreos y, por lo tanto, disminuye su frecuencia. Los científicos llaman a este proceso evolución adaptativa. La selección natural no actúa sobre alelos individuales, sino sobre organismos completos. Un individuo puede ser portador de un genotipo muy beneficioso con un fenotipo resultante que, por ejemplo, aumenta la capacidad de reproducción (fecundidad), pero si ese mismo individuo también porta un alelo que resulta en una enfermedad infantil fatal, ese fenotipo de fecundidad no pasará a la próxima generación porque el individuo no vivirá para alcanzar la edad reproductiva. La selección natural actúa a nivel individual. Selecciona individuos con mayores contribuciones al acervo genético de la próxima generación. Los científicos llaman a esto la aptitud evolutiva (darwiniana) de un organismo.

La aptitud es a menudo cuantificable y la miden los científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino cómo se compara con los demás organismos de la población. Los científicos llaman a este concepto aptitud relativa, que permite a los investigadores determinar qué individuos están contribuyendo con descendencia adicional a la próxima generación y, por lo tanto, cómo podría evolucionar la población.

Hay varias formas en que la selección puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificada, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas de una población, los individuos pueden volverse más o menos genéticamente similares y los fenotipos pueden volverse más similares o más dispares.

Selección estabilizadora

Si la selección natural favorece un fenotipo promedio, seleccionando contra una variación extrema, la población se someterá a una selección estabilizadora ((Figura)). En una población de ratones que vive en el bosque, por ejemplo, es probable que la selección natural favorezca a los ratones que se mezclan mejor con el suelo del bosque y es menos probable que los depredadores los detecten. Suponiendo que el suelo sea de un tono marrón bastante uniforme, los ratones cuyo pelaje se asemeje más a ese color tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo los genes de su pelaje marrón. Los ratones que portan alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros se destacarán contra el suelo y serán más propensos a ser víctimas de depredación. Como resultado de esta selección, la variación genética de la población disminuirá.

Selección direccional

Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a una selección direccional ((Figura)), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. Sin embargo, a medida que el hollín comenzó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de colores claros se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en los hábitats afectados por la contaminación del aire porque su coloración más oscura se mezclaba con los árboles cubiertos de hollín. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si algo hiciera que el suelo del bosque donde viven cambiara de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.

En la ciencia, a veces creemos que algunas cosas son ciertas, y luego se dispone de nueva información que cambia nuestra comprensión. La historia de la polilla salpicada es un ejemplo: algunos científicos han cuestionado recientemente los hechos detrás de la selección hacia polillas más oscuras. Lee este artículo para obtener más información.

Diversificación de la selección

A veces, dos o más fenotipos distintos pueden tener cada uno sus ventajas para la selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos adecuados. Los científicos llaman a esta selección diversificada ((Figura)). Vemos esto en muchas poblaciones animales que tienen múltiples formas masculinas. Los machos alfa grandes y dominantes usan la fuerza bruta para obtener parejas, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, se seleccionarán tanto los machos alfa como los machos "furtivos", pero se seleccionan los machos de tamaño mediano, que no pueden adelantar a los machos alfa y son demasiado grandes para copular furtivamente. La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, alternativamente, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena y, por lo tanto, lo más probable es que los depredadores se los comieran. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.


En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y liberan menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que ha tenido esto en la distribución del color de la polilla en la población?

Selección dependiente de la frecuencia

Otro tipo de selección, la selección dependiente de la frecuencia, favorece los fenotipos que son comunes (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Podemos observar un ejemplo interesante de este tipo de selección en un grupo único de lagartos del noroeste del Pacífico. Los lagartos machos comunes con manchas laterales vienen en tres patrones de color de garganta: naranja, azul y amarillo. Cada una de estas formas tiene una estrategia reproductiva diferente: los machos naranjas son los más fuertes y pueden luchar contra otros machos para acceder a sus hembras. Los machos azules son de tamaño mediano y forman fuertes lazos de pareja con sus parejas. Los machos amarillos ((Figura)) son los más pequeños y se parecen un poco a las hembras, lo que les permite copular furtivamente. Como un juego de piedra-papel-tijera, el naranja vence al azul, el azul vence al amarillo y el amarillo vence al naranja en la competencia por las mujeres. Es decir, los machos anaranjados grandes y fuertes pueden luchar contra los machos azules para aparearse con las hembras emparejadas del azul, los machos azules tienen éxito en proteger a sus parejas contra los machos de zapatillas amarillas, y los machos amarillos pueden escabullirse de las copulaciones de las parejas potenciales. de los grandes machos anaranjados poliginosos.


En este escenario, la selección natural favorece a los machos naranjas cuando los machos azules dominan la población. Los machos azules prosperarán cuando la población sea mayoritariamente machos amarillos, y se seleccionarán machos amarillos para cuando los machos naranjas sean los más poblados. Como resultado, las poblaciones de lagartijas de manchas laterales tienen un ciclo en la distribución de estos fenotipos: en una generación, el naranja podría predominar y luego los machos amarillos comenzarán a aumentar en frecuencia. Una vez que los machos amarillos constituyan la mayoría de la población, se seleccionarán los machos azules. Finalmente, cuando los machos azules se vuelvan comunes, los machos naranjas una vez más se verán favorecidos.

La selección dependiente de la frecuencia negativa sirve para aumentar la varianza genética de la población al seleccionar fenotipos raros, mientras que la selección dependiente de la frecuencia positiva generalmente disminuye la varianza genética al seleccionar fenotipos comunes.

Selección sexual

Los machos y las hembras de ciertas especies a menudo son bastante diferentes entre sí en formas más allá de los órganos reproductivos. Los machos suelen ser más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores y adornos elaborados, como la cola del pavo real, mientras que las hembras tienden a ser más pequeñas y más apagadas en la decoración. A estas diferencias las llamamos dimorfismos sexuales ((Figura)), que surgen en muchas poblaciones, particularmente en poblaciones animales, donde hay más variación en el éxito reproductivo de los machos que en las hembras. Es decir, algunos machos, a menudo los machos más grandes, más fuertes o más decorados, obtienen la gran mayoría del total de apareamientos, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras eligen aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para obtener esos apareamientos, lo que resulta en la evolución de un tamaño corporal más grande y ornamentos elaborados para atraer la atención de las hembras. Sin embargo, las hembras tienden a lograr un puñado de apareamientos seleccionados, por lo que es más probable que seleccionen machos más deseables.

El dimorfismo sexual varía ampliamente entre las especies, y algunas especies incluso tienen los roles sexuales invertidos. En tales casos, las hembras tienden a tener una mayor variación en su éxito reproductivo que los machos y se seleccionan correspondientemente por el tamaño corporal más grande y los rasgos elaborados generalmente característicos de los machos.


Llamamos selección sexual a las presiones de selección sobre machos y hembras para obtener apareamientos. Puede resultar en el desarrollo de características sexuales secundarias que no benefician la probabilidad de supervivencia del individuo, pero ayudan a maximizar su éxito reproductivo. La selección sexual puede ser tan fuerte que selecciona rasgos que en realidad son perjudiciales para la supervivencia del individuo. Piense, una vez más, en la cola del pavo real. Si bien es hermoso y el macho con la cola más grande y colorida tiene más probabilidades de ganar a la hembra, no es el apéndice más práctico. Además de una mayor visibilidad para los depredadores, hace que los machos sean más lentos en sus intentos de fuga. Existe alguna evidencia de que este riesgo es la razón por la que a las hembras les gustan las colas grandes en primer lugar. La especulación es que las colas grandes conllevan riesgos, y solo los mejores machos sobreviven a ese riesgo: cuanto más grande es la cola, mejor se adapta el macho. A esto lo llamamos el principio de la desventaja.

La hipótesis de los genes buenos establece que los machos desarrollan estos impresionantes adornos para mostrar su metabolismo eficiente o su capacidad para combatir enfermedades. Las hembras luego eligen machos con los rasgos más impresionantes porque señalan su superioridad genética, que luego transmitirán a su descendencia. Aunque se puede argumentar que las hembras no deben ser exigentes porque probablemente reducirá su número de crías, si los mejores machos engendran crías más aptas, puede ser beneficioso. Una descendencia menos y más saludable puede aumentar las posibilidades de supervivencia más que muchas crías más débiles.

En 1915, el biólogo Ronald Fisher propuso otro modelo de selección sexual: el modelo Fisherian fugitivo, que sugiere que la selección de ciertos rasgos es el resultado de la preferencia sexual.

Tanto en el principio de la desventaja como en la hipótesis de los buenos genes, el rasgo es una señal honesta de la calidad de los machos, lo que les da a las hembras una forma de encontrar las parejas más aptas: machos que transmitirán los mejores genes a su descendencia.

Ningún organismo perfecto

La selección natural es una fuerza impulsora en la evolución y puede generar poblaciones que estén mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse con éxito en sus entornos. Sin embargo, la selección natural no puede producir el organismo perfecto. La selección natural solo puede seleccionar sobre la variación existente en la población. No crea nada desde cero. Por lo tanto, está limitado por la variación genética existente en una población y cualquier alelo nuevo que surja a través de la mutación y el flujo de genes.

La selección natural también es limitada porque funciona a nivel individual, no a nivel de alelos, y algunos alelos están vinculados debido a su proximidad física en el genoma, lo que hace que sea más probable que se transmitan juntos (desequilibrio de ligamiento). Cualquier individuo puede ser portador de alelos benéficos y desfavorables. Son los alelos y el efecto neto, o la aptitud del organismo, sobre los que puede actuar la selección natural. Como resultado, los alelos buenos se pueden perder si las personas que los portan también tienen varios alelos abrumadoramente malos. Del mismo modo, los alelos malos pueden conservarse si los portan los individuos que tienen suficientes alelos buenos para obtener un beneficio general de aptitud física.

Además, la selección natural puede verse limitada por las relaciones entre diferentes polimorfismos. Un morfo puede conferir una mayor aptitud que otro, pero puede que no aumente en frecuencia porque pasar del rasgo menos beneficioso al más beneficioso requeriría pasar por un fenotipo menos beneficioso. Piense en los ratones que viven en la playa. Algunos son de color claro y se mezclan con la arena, mientras que otros son oscuros y se mezclan con los parches de hierba. Los ratones de color oscuro pueden ser, en general, más aptos que los ratones de color claro y, a primera vista, uno podría esperar que los ratones de color claro fueran seleccionados para una coloración más oscura. Sin embargo, recuerde que el fenotipo intermedio, un pelaje de color medio, es muy malo para los ratones: no pueden mezclarse ni con la arena ni con la hierba y es más probable que los depredadores se los coman. Como resultado, los ratones de color claro no serían seleccionados para una coloración oscura porque aquellos individuos que comenzaron a moverse en esa dirección (comenzaron la selección para un pelaje más oscuro) estarían menos en forma que aquellos que permanecieron claros.

Finalmente, es importante comprender que no toda la evolución es adaptativa. Si bien la selección natural selecciona a los individuos más aptos y, a menudo, da como resultado una población más apta en general, otras fuerzas de la evolución, incluida la deriva genética y el flujo de genes, a menudo hacen lo contrario: introducen alelos deletéreos en el acervo genético de la población. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces that we have described in this chapter and how they influence the population’s genetic and phenotypic variance.

Resumen de la sección

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the individual level, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected. Finally, sexual selection results from one sex having more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.

Conexión de arte

(Figure) In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?


Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (linkage disequilibrium). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptive. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.


Adaptive Evolution

Natural selection only acts on the population’s heritable traits: selecting for beneficial alleles and thus increasing their frequency in the population, while selecting against deleterious alleles and thereby decreasing their frequency—a process known as adaptive evolution. Natural selection does not act on individual alleles, however, but on entire organisms. An individual may carry a very beneficial genotype with a resulting phenotype that, for example, increases the ability to reproduce (fecundidad), but if that same individual also carries an allele that results in a fatal childhood disease, that fecundity phenotype will not be passed on to the next generation because the individual will not live to reach reproductive age. Natural selection acts at the level of the individual it selects for individuals with greater contributions to the gene pool of the next generation, known as an organism’s evolutionary (Darwinian) fitness.

Fitness is often quantifiable and is measured by scientists in the field. However, it is not the absolute fitness of an individual that counts, but rather how it compares to the other organisms in the population. This concept, called aptitud relativa, allows researchers to determine which individuals are contributing additional offspring to the next generation, and thus, how the population might evolve.

There are several ways selection can affect population variation: stabilizing selection, directional selection, diversifying selection, frequency-dependent selection, and sexual selection. As natural selection influences the allele frequencies in a population, individuals can either become more or less genetically similar and the phenotypes displayed can become more similar or more disparate.

Selección estabilizadora

If natural selection favors an average phenotype, selecting against extreme variation, the population will undergo estabilizar la selección (Figura 1). In a population of mice that live in the woods, for example, natural selection is likely to favor individuals that best blend in with the forest floor and are less likely to be spotted by predators. Assuming the ground is a fairly consistent shade of brown, those mice whose fur is most closely matched to that color will be most likely to survive and reproduce, passing on their genes for their brown coat. Mice that carry alleles that make them a bit lighter or a bit darker will stand out against the ground and be more likely to fall victim to predation. As a result of this selection, the population’s genetic variance will decrease.

Selección direccional

When the environment changes, populations will often undergo selección direccional (Figure 1), which selects for phenotypes at one end of the spectrum of existing variation. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. But as soot began spewing from factories, the trees became darkened, and the light-colored moths became easier for predatory birds to spot. Over time, the frequency of the melanic form of the moth increased because they had a higher survival rate in habitats affected by air pollution because their darker coloration blended with the sooty trees. Similarly, the hypothetical mouse population may evolve to take on a different coloration if something were to cause the forest floor where they live to change color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.

Diversifying Selection

Sometimes two or more distinct phenotypes can each have their advantages and be selected for by natural selection, while the intermediate phenotypes are, on average, less fit. Conocido como diversificando la selección (Figure 1), this is seen in many populations of animals that have multiple male forms. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por la fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. In this case, both the alpha males and the “sneaking” males will be selected for, but medium-sized males, which can’t overtake the alpha males and are too big to sneak copulations, are selected against. La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Medium-colored mice, on the other hand, would not blend in with either the grass or the sand, and would thus be more likely to be eaten by predators. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.

Figure 1: Different types of natural selection can impact the distribution of phenotypes within a population. In (a) stabilizing selection, an average phenotype is favored. In (b) directional selection, a change in the environment shifts the spectrum of phenotypes observed. In (c) diversifying selection, two or more extreme phenotypes are selected for, while the average phenotype is selected against. (credit: “types of selection” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?

Frequency-dependent Selection

Another type of selection, called frequency-dependent selection, favors phenotypes that are either common (positive frequency-dependent selection) o rare (negative frequency-dependent selection). An interesting example of this type of selection is seen in a unique group of lizards of the Pacific Northwest. Male common side-blotched lizards come in three throat-color patterns: orange, blue, and yellow. Each of these forms has a different reproductive strategy: orange males are the strongest and can fight other males for access to their females blue males are medium-sized and form strong pair bonds with their mates and yellow males (Figure 2) are the smallest, and look a bit like females, which allows them to sneak copulations. Like a game of rock-paper-scissors, orange beats blue, blue beats yellow, and yellow beats orange in the competition for females. That is, the big, strong orange males can fight off the blue males to mate with the blue’s pair-bonded females, the blue males are successful at guarding their mates against yellow sneaker males, and the yellow males can sneak copulations from the potential mates of the large, polygynous orange males.

Figure 2: A yellow-throated side-blotched lizard is smaller than either the blue-throated or orange-throated males and appears a bit like the females of the species, allowing it to sneak copulations. (credit: “tinyfroglet”/Flickr. “tinyfroglet” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In this scenario, orange males will be favored by natural selection when the population is dominated by blue males, blue males will thrive when the population is mostly yellow males, and yellow males will be selected for when orange males are the most populous. As a result, populations of side-blotched lizards cycle in the distribution of these phenotypes—in one generation, orange might be predominant, and then yellow males will begin to rise in frequency. Once yellow males make up a majority of the population, blue males will be selected for. Finally, when blue males become common, orange males will once again be favored.

Negative frequency-dependent selection serves to increase the population’s genetic variance by selecting for rare phenotypes, whereas positive frequency-dependent selection usually decreases genetic variance by selecting for common phenotypes.

Sexual Selection

Males and females of certain species are often quite different from one another in ways beyond the reproductive organs. Males are often larger, for example, and display many elaborate colors and adornments, like the peacock’s tail, while females tend to be smaller and duller in decoration. Such differences are known as sexual dimorphisms (Figure 3), which arise from the fact that in many populations, particularly animal populations, there is more variance in the reproductive success of the males than there is of the females. That is, some males—often the bigger, stronger, or more decorated males—get the vast majority of the total matings, while others receive none. This can occur because the males are better at fighting off other males, or because females will choose to mate with the bigger or more decorated males. In either case, this variation in reproductive success generates a strong selection pressure among males to get those matings, resulting in the evolution of bigger body size and elaborate ornaments to get the females’ attention. Females, on the other hand, tend to get a handful of selected matings therefore, they are more likely to select more desirable males.

Sexual dimorphism varies widely among species, of course, and some species are even sex-role reversed. In such cases, females tend to have a greater variance in their reproductive success than males and are correspondingly selected for the bigger body size and elaborate traits usually characteristic of males.

Figure 3: Sexual dimorphism is observed in (a) peacocks and peahens, (b) Argiope appensa spiders (the female spider is the large one), and in (c) wood ducks. (credit “spiders”: modification of work by “Sanba38”/Wikimedia Commons credit “duck”: modification of work by Kevin Cole. “this image” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

The selection pressures on males and females to obtain matings is known as selección sexual it can result in the development of secondary sexual characteristics that do not benefit the individual’s likelihood of survival but help to maximize its reproductive success. Sexual selection can be so strong that it selects for traits that are actually detrimental to the individual’s survival. Think, once again, about the peacock’s tail. While it is beautiful and the male with the largest, most colorful tail is more likely to win the female, it is not the most practical appendage. In addition to being more visible to predators, it makes the males slower in their attempted escapes. There is some evidence that this risk, in fact, is why females like the big tails in the first place. The speculation is that large tails carry risk, and only the best males survive that risk: the bigger the tail, the more fit the male. This idea is known as the handicap principle.

los hipótesis de buenos genes states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Though it might be argued that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring. In 1915, biologist Ronald Fisher proposed another model of sexual selection: the Fisherian huir modelo , which suggests that selection of certain traits is a result of sexual preference.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is said to be an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.

No Perfect Organism

Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (desequilibrio de ligamiento). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptado. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.

Resumen

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the level of the individual, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected for. Finally, sexual selection results from the fact that one sex has more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.


Biology as Poetry: Evolutionary Biology

Diversifying selection contrasts with stabilizing selection. The latter is selection for essentially a single aspect within a population, that is, a single trait (though stabilizing selection can and does act on multiple characters simultaneously). Diversifying selection, by contrast, is selection on a specific character that simultaneously is for more than one trait. See equivalently disruptive selection.

Often such selection is a consequence of interspecific interactions where a population is attempting to avoid being too prevalent within an environment from the perspective of this other species. For example, where that other species is a predator and the species subject to diversifying selection is a prey species.

Diversifying selection is similar to stabilizing frequency-dependent selection, that is, where alleles that are found at lower frequencies have a higher fitness than alleles, found at the same locus, that are present within the population at higher frequencies.

Again, such selection typically reflects interspecific interactions, such as efforts by prey or host species to evade predators or parasites. See for example major histocompatability complex (MHC), which plays key roles in combating virus infections and the MHC-encoding loci can be quite diverse within animal populations.

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