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SS1_2019_Lecture_05 - Biología

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Introducción a la diversidad de bacterias y arqueas

Quizás las bacterias puedan tentativamente considerarse experimentos bioquímicos; debido a su tamaño relativamente pequeño y rápido crecimiento, las variaciones deben surgir con mucha más frecuencia que en formas de vida más diferenciadas, y además pueden permitirse ocupar posiciones más precarias en la economía natural que los organismos más grandes con requisitos más exigentes. - Marjory Stephenson, en Metabolismo bacteriano, (1930)

Procariotas son organismos unicelulares que no tienen un núcleo unido a la membrana ni otros orgánulos unidos a la membrana lipídica. Están compuestos por dos grupos de organismos filogenéticamente distintos: Bacteria y Arqueas. En los últimos años, el término procariota ha caído en desgracia para muchos microbiólogos. La razón es que, si bien las bacterias y las arqueas comparten muchas características morfológicas, representan dominios evolutivamente distintos de la vida. La siguiente figura muestra un árbol filogenético simple con los tres dominios principales de la vida: Bacteria, Archaea y Eukarya. Esto significa que el uso del término procariota no debe usarse con la intención de agrupar las bacterias y arqueas sobre la base de una historia evolutiva compartida. Sin embargo, es conveniente utilizar el término "procariota" al describir los grupos de organismos que comparten las características morfológicas comunes (es decir, sin núcleo) y es probable que algunos de sus instructores lo hagan. Cuando escuche o use el término "procariota", por lo tanto, asegúrese de que no está siendo usado o implica que las bacterias y las arqueas son parte del mismo grupo filogenético. Más bien asegúrese de que el uso del término "procariota" se limite a describir las características físicas comunes de estos dos grupos microbianos.

Figura 1. Aunque las bacterias y las arqueas se describen como procariotas, se han colocado en dominios separados de la vida. Se cree que un antepasado de las arqueas modernas dio origen a Eukarya, el tercer dominio de la vida. Se muestran filos arqueales y bacterianos; la relación evolutiva exacta entre estos phyla todavía está abierta a debate.

Aunque las bacterias y las arqueas comparten muchos atributos morfológicos, estructurales y metabólicos, existen numerosas diferencias entre los organismos de estos dos clados. Las diferencias más notables se encuentran en la estructura química y la composición de los lípidos de la membrana, la composición química de la pared celular y la composición de la maquinaria de procesamiento de información (por ejemplo, replicación, reparación del ADN y transcripción).

Diversidad de bacterias y arqueas

Las bacterias y arqueas estaban en la Tierra mucho antes de que apareciera la vida multicelular. Son ubicuos y tienen actividades metabólicas muy diversas. Esta diversidad permite que diferentes especies dentro de los clados habiten en todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad. Por ejemplo, algunas estimaciones sugieren que en el cuerpo humano típico, las células bacterianas superan en número a las células del cuerpo humano en aproximadamente diez a uno. De hecho, las bacterias y las arqueas comprenden la mayoría de los seres vivos en todos los ecosistemas. Ciertas especies de bacterias y arqueas pueden prosperar en entornos que son inhóspitos para la mayoría de las demás formas de vida. Las bacterias y arqueas, junto con los eucariotas microbianos, también son fundamentales para el reciclaje de nutrientes esencial para la creación de nuevas biomoléculas. También impulsan la evolución de nuevos ecosistemas (naturales o artificiales).

Los primeros habitantes de la Tierra

Se cree que la Tierra y su luna tienen alrededor de 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteoritos, junto con otro material de sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) que la actual y estaba sujeta a una fuerte radiación; así, los primeros organismos habrían florecido en áreas donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la Tierra. Durante este período de tiempo, la fuerte actividad volcánica fue común en la Tierra, por lo que es probable que estos primeros organismos se adaptaran a temperaturas muy altas. La Tierra primitiva también fue bombardeada con radiación mutagénica del sol. Por tanto, los primeros organismos debían poder soportar todas estas duras condiciones.

Entonces, ¿cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Que hizo LUCA (el último antepasado común universal), ¿el predecesor de las bacterias y arqueas? Si bien no sabemos exactamente cuándo y cómo surgió la vida y cómo se veía cuando lo hizo, tenemos una serie de hipótesis basadas en varios datos biológicos y geológicos que describimos brevemente a continuación.

La atmósfera antigua

La evidencia indica que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la Tierra, la atmósfera fue anóxico, lo que significa que no había oxígeno molecular. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno:anaeróbico organismos — pudieron vivir. Los organismos autótrofos que convierten la energía solar en energía química se denominan fotótrofos, y aparecieron dentro de mil millones de años de la formación de la Tierra. Luego, cianobacterias, también conocidas como algas verdiazules, evolucionaron a partir de estos simples fotótrofos mil millones de años después. Las cianobacterias comenzaron a oxigenar la atmósfera. El aumento de oxígeno atmosférico permitió el desarrollo de O más eficiente2-utilizando vías catabólicas. También abrió la tierra a una mayor colonización, porque algunos O2 se convierte en O3 (ozono), y el ozono absorbe eficazmente la luz ultravioleta que de otro modo causaría mutaciones letales en el ADN. En última instancia, el aumento de O2 las concentraciones permitieron la evolución de otras formas de vida.

Nota: la evolución de bacterias y arqueas.

¿Cómo responden los científicos a las preguntas sobre la evolución de las bacterias y las arqueas? A diferencia de los animales, los artefactos en el registro fósil de bacterias y arqueas ofrecen muy poca información. Los fósiles de bacterias y arqueas antiguas parecen pequeñas burbujas en la roca. Algunos científicos recurren a la genética comparativa que, como su nombre indica, es un dominio de la biología que hace comparaciones cuantitativas de la información genética entre dos o más especies. Un supuesto fundamental en el campo de la genética comparada es que cuanto más recientemente hayan divergido dos especies, más similar será su información genética. Por el contrario, las especies que divergieron hace mucho tiempo tendrán más genes que sean diferentes. Por lo tanto, comparar secuencias genéticas entre organismos puede arrojar luz sobre sus relaciones evolutivas y permitir a los científicos crear modelos de cómo podría haber sido la composición genética de los antepasados ​​de los organismos comparados.

Científicos del Instituto de Astrobiología de la NASA y del Laboratorio Europeo de Biología Molecular colaboraron para analizar la evolución molecular de 32 proteínas específicas comunes a 72 especies de bacterias. El modelo que derivaron de sus datos indica que tres grupos importantes de bacterias: Actinobacteria, Deinococcus, y cianobacterias (que los autores llaman Terrabacterias) —Fueron probablemente los primeros en colonizar la tierra. Organismos del género Deinococcus son bacterias que tienden a ser muy resistentes a las radiaciones ionizantes. Las cianobacterias son fotosintetizadores, mientras que las actinobacterias son un grupo de bacterias muy comunes que incluyen especies importantes en la descomposición de desechos orgánicos.

Las líneas de tiempo de la divergencia de especies sugieren que las bacterias (miembros del dominio Bacteria) se separaron de las especies ancestrales comunes hace entre 2.5 y 3.2 mil millones de años, mientras que las arqueas divergieron antes: entre 3.1 y 4.1 mil millones de años. Eukarya se separó de la línea arcaica más tarde. Además, había bacterias capaces de crecer en el entorno anóxico que existía antes del advenimiento de las cianobacterias (hace unos 2.600 millones de años). Estas bacterias debían ser resistentes al secado y poseer compuestos que protegieran al organismo de la radiación. Se ha propuesto que la aparición de cianobacterias con su capacidad para realizar la fotosíntesis y producir oxígeno fue un evento clave en la evolución de la vida en la Tierra.

Esteras microbianas

Las esteras microbianas (grandes biopelículas) pueden ser representativas de la estructura visible más antigua formada por la vida en la Tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace unos 3.500 millones de años. A estera microbiana es una lámina de microbios de varias capas compuesta principalmente por bacterias, pero que también puede incluir arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y normalmente crecen en la interfaz entre dos materiales, principalmente en superficies húmedas. Los organismos en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar a un pegamento que secretan, formando una matriz extracelular. Las especies dentro de la estera llevan a cabo diferentes actividades metabólicas dependiendo de su entorno. Como resultado, se han identificado tapetes microbianos que tienen diferentes texturas y colores que reflejan la composición del tapete y las actividades metabólicas realizadas por los microorganismos que componen el tapete.

Las primeras esteras microbianas probablemente recolectaron energía a través de reacciones redox (discutidas en otra parte) de los químicos que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales. A respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos organismos de las esteras microbianas empezaron a utilizar una fuente de energía más disponible, la luz solar, mientras que otros dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Figura 2. (a) Esta alfombra microbiana, de aproximadamente un metro de diámetro, crece sobre un respiradero hidrotermal en el Océano Pacífico en una región conocida como el "Anillo de Fuego del Pacífico". Las chimeneas, como la que indica la flecha, permiten que los gases escapen. (b) En esta micrografía, las bacterias dentro de una estera se visualizan usando microscopía de fluorescencia. (crédito a: modificación del trabajo del Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, científico jefe; crédito b: modificación del trabajo de Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)

Estromatolitos

A estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los minerales se precipitan fuera del agua debido a la actividad metabólica de los organismos en una estera microbiana. Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

Figura 3. (a) Estos estromatolitos vivientes se encuentran en Shark Bay, Australia. (b) Estos estromatolitos fosilizados, que se encuentran en el Parque Nacional Glacier, Montana, tienen casi 1.500 millones de años. (crédito a: Robert Young; crédito b: P. Carrara, NPS).

Las bacterias y las arqueas son adaptables: vida en ambientes moderados y extremos

Algunos organismos han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir en condiciones difíciles. Las bacterias y arqueas prosperan en una amplia gama de entornos: algunas crecen en condiciones que nos parecerían muy normales, mientras que otras pueden prosperar y crecer en condiciones que matarían a una planta o un animal. Casi todas las bacterias y arqueas tienen alguna forma de pared celular, una estructura protectora que les permite sobrevivir tanto en condiciones hiperosmóticas como hipoosmóticas. Algunas bacterias del suelo pueden formar endosporas que resisten el calor y la sequía, lo que permite que el organismo sobreviva hasta que se repitan condiciones más favorables. Estas adaptaciones, junto con otras, permiten que las bacterias sean las formas de vida más abundantes en todos los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Algunas bacterias y arqueas están adaptadas para crecer en condiciones extremas y se denominan extremófilos, que significa "amantes de los extremos". Se han encontrado extremófilos en todo tipo de ambientes, como en las profundidades de los océanos y la tierra; en aguas termales, el Ártico y la Antártida; en lugares muy secos; en entornos químicos agresivos; y en entornos de alta radiación, solo por mencionar algunos. Estos organismos ayudan a comprender mejor la diversidad de la vida y abren la posibilidad de encontrar especies microbianas que puedan conducir al descubrimiento de nuevos fármacos terapéuticos o tener aplicaciones industriales. Debido a que tienen adaptaciones especializadas que les permiten vivir en condiciones extremas, muchos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados. Hay muchos grupos diferentes de extremófilos. Se clasifican en función de las condiciones en las que crecen mejor, y varios hábitats son extremos de múltiples formas. Por ejemplo, un lago de soda es salado y alcalino, por lo que los organismos que viven en un lago de soda deben ser a la vez alcalófilos y halófilos. Otros extremófilos, como radiorresistente organismos, no prefieren un ambiente extremo (en este caso, uno con altos niveles de radiación) pero se han adaptado para sobrevivir en él.

tabla 1. Esta tabla enumera algunos extremófilos y sus condiciones preferidas.
Tipo extremófiloCondiciones para un crecimiento óptimo
AcidófilospH 3 o menos
AlcalófilospH 9 o superior
TermófilosTemperatura de 60 a 80 ° C (140 a 176 ° F)
HipertermófilosTemperatura de 80-122 ° C (176-250 ° F)
PsicrófilosTemperatura de -15 ° C (5 ° F) o menos
HalófilosConcentración de sal de al menos 0,2 M
OsmófilosAlta concentración de azúcar

Figura 4. Deinococcus radiodurans, visualizado en esta micrografía electrónica de transmisión de color falso, es una bacteria que puede tolerar dosis muy altas de radiación ionizante. Ha desarrollado mecanismos de reparación del ADN que le permiten reconstruir su cromosoma incluso si se ha roto en cientos de pedazos por la radiación o el calor. (crédito: modificación del trabajo de Michael Daly; datos de barra de escala de Matt Russell)

Notas al pie

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A y Hedges, SB. Una escala de tiempo genómica de la evolución de los procariotas: conocimientos sobre el origen de la metanogénesis, la fototrofia y la colonización de la tierra. BioMed Central: Biología evolutiva 4 (2004): 44, doi: 10.1186 / 1471-2148-4-44.

Estructura celular de bacterias y arqueas.

En esta sección, discutiremos las características estructurales básicas tanto de las bacterias como de las arqueas. Existen muchas similitudes estructurales, morfológicas y fisiológicas entre las bacterias y las arqueas. Como se discutió en la sección anterior, estos microbios habitan muchos nichos ecológicos y llevan a cabo una gran diversidad de procesos bioquímicos y metabólicos. Tanto las bacterias como las arqueas carecen de un núcleo unido a la membrana y de orgánulos unidos a la membrana, que son características de los eucariotas.

Si bien las bacterias y las arqueas son dominios separados, morfológicamente comparten una serie de características estructurales. Como resultado, se enfrentan a problemas similares, como el transporte de nutrientes al interior de la célula, la eliminación de material de desecho de la célula y la necesidad de responder a los rápidos cambios ambientales locales. En esta sección, nos centraremos en cómo su estructura celular común les permite prosperar en varios entornos y, al mismo tiempo, les impone restricciones. Una de las mayores limitaciones está relacionada con el tamaño de la celda.

Aunque las bacterias y las arqueas tienen una variedad de formas, las tres formas más comunes son las siguientes: cocos (esféricos), bacilos (en forma de varilla) y spirilli (en forma de espiral) (figura siguiente). Tanto las bacterias como las arqueas son generalmente pequeñas en comparación con los eucariotas típicos. Por ejemplo, la mayoría de las bacterias tienden a tener un diámetro del orden de 0,2 a 1,0 µm (micrómetros) y de 1 a 10 µm de longitud. Sin embargo, existen excepciones. Epulopiscium fishelsoni es una bacteria en forma de bacilo que suele tener un diámetro de 80 µm y una longitud de 200-600 µm. Thiomargarita namibiensis es una bacteria esférica de entre 100 y 750 µm de diámetro y visible a simple vista. A modo de comparación, un neutrófilo humano típico tiene aproximadamente 50 µm de diámetro.

Figura 1. Esta figura muestra las tres formas más comunes de bacterias y arqueas: (a) cocos (esféricos), (b) bacilos (en forma de varilla) y (c) espirilos (en forma de espiral).

Una pregunta de pensamiento:

Una pregunta que me viene a la mente es ¿por qué las bacterias y las arqueas suelen ser tan pequeñas? ¿Cuáles son las limitaciones que los mantienen microscópicos? ¿Cómo podrían bacterias como Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis superar estas limitaciones? Piense en posibles explicaciones o hipótesis que puedan responder a estas preguntas. Exploraremos y desarrollaremos una comprensión de estas preguntas con más detalle a continuación y en clase.

La célula bacteriana y arquea: estructuras comunes

Introducción a la estructura celular básica

Las bacterias y las arqueas son organismos unicelulares, que carecen de estructuras internas unidas a la membrana que están desconectadas de la membrana plasmática, una membrana de fosfolípidos que define el límite entre el interior y el exterior de la célula. En las bacterias y las arqueas, la membrana citoplasmática también contiene todas las reacciones unidas a la membrana, incluidas las relacionadas con la cadena de transporte de electrones, la ATP sintasa y la fotosíntesis. Por definición, estas células carecen de núcleo. En cambio, su material genético se encuentra en un área autodefinida de la célula llamada nucleoide. El cromosoma bacteriano y arqueal es a menudo una molécula de ADN de doble hebra circular, cerrada covalentemente y simple. Sin embargo, algunas bacterias tienen cromosomas lineales, y algunas bacterias y arqueas tienen más de un cromosoma o pequeños elementos de replicación circular no esenciales del ADN llamados plásmidos. Además del nucleoide, la siguiente característica común es el citoplasma (o citosol), la región "acuosa" gelatinosa que abarca la parte interna de la célula. El citoplasma es donde ocurren las reacciones solubles (no asociadas a la membrana) y contiene los ribosomas, el complejo proteína-ARN donde se sintetizan las proteínas. Finalmente, muchas bacterias y arqueas también tienen paredes celulares, la característica estructural rígida que rodea la membrana plasmática y que ayuda a brindar protección y restringir la forma celular. Debería aprender a crear un esquema simple de una célula bacteriana o arquea general de memoria.

Figura 2. Se muestran las características de una célula procariota típica.

Restricciones en la célula bacteriana y arquea.

Una característica común, casi universal, de las bacterias y arqueas es que son pequeñas, microscópicas para ser exactos. Incluso los dos ejemplos dados como excepciones, Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis, aún enfrentan las limitaciones básicas que enfrentan todas las bacterias y arqueas; simplemente encontraron estrategias únicas en torno al problema. Entonces, ¿cuál es la mayor limitación cuando se trata de lidiar con el tamaño de las bacterias y las arqueas? Piense en lo que debe hacer la célula para sobrevivir.

Algunos requisitos básicos

Entonces, ¿qué tienen que hacer las células para sobrevivir? Necesitan transformar la energía en una forma utilizable. Esto implica producir ATP, mantener una membrana energizada y mantener la NAD productiva.+/ NADH2 ratios. Las células también necesitan poder sintetizar las macromoléculas apropiadas (proteínas, lípidos, polisacáridos, etc.) y otros componentes estructurales celulares. Para hacer esto, necesitan ser capaces de producir el núcleo, precursores clave de moléculas más complejas, o obtenerlos del medio ambiente.

Difusión y su importancia para las bacterias y arqueas.

El movimiento por difusión es pasivo y desciende por el gradiente de concentración. Para que los compuestos se muevan del exterior al interior de la célula, el compuesto debe poder cruzar la bicapa de fosfolípidos. Si la concentración de una sustancia es más baja dentro de la célula que en el exterior y tiene propiedades químicas que le permiten moverse a través de la membrana celular, ese compuesto tenderá energéticamente a moverse hacia el interior de la célula. Si bien la historia "real" es un poco más compleja y se discutirá con más detalle más adelante, la difusión es uno de los mecanismos que utilizan las bacterias y arqueas para ayudar en el transporte de metabolitos.

La difusión también se puede utilizar para eliminar algunos materiales de desecho. A medida que los productos de desecho se acumulan dentro de la célula, su concentración aumenta en comparación con la del ambiente exterior y el producto de desecho puede salir de la célula. El movimiento dentro de la célula funciona de la misma manera: los compuestos se moverán hacia abajo en su gradiente de concentración, lejos de donde se sintetizan a lugares donde su concentración es baja y, por lo tanto, pueden ser necesarios. La difusión es un proceso aleatorio: la capacidad de dos compuestos o reactivos diferentes para que las reacciones químicas interactúen se convierte en un encuentro de azar. Por lo tanto, en espacios pequeños y confinados, las interacciones o colisiones aleatorias pueden ocurrir con más frecuencia que en espacios grandes.

La capacidad de difusión de un compuesto depende de la viscosidad del disolvente. Por ejemplo, es mucho más fácil para usted moverse en el aire que en el agua (piense en moverse bajo el agua en una piscina). Asimismo, es más fácil nadar en una piscina de agua que en una piscina llena de mantequilla de maní. Si pone una gota de colorante para alimentos en un vaso de agua, se difunde rápidamente hasta que todo el vaso cambia de color. Ahora, ¿qué crees que pasaría si pones esa misma gota de colorante en un vaso de jarabe de maíz (muy viscoso y pegajoso)? El vaso de jarabe de maíz tardará mucho más en cambiar de color.

La relevancia de estos ejemplos es notar que el citoplasma tiende a ser muy viscoso. Contiene muchas proteínas, metabolitos, moléculas pequeñas, etc. y tiene una viscosidad más parecida al jarabe de maíz que al agua. Por lo tanto, la difusión en las células es más lenta y más limitada de lo que esperaba originalmente. Por lo tanto, si las células dependen únicamente de la difusión para mover los compuestos, ¿qué crees que sucede con la eficiencia de estos procesos a medida que las células aumentan de tamaño y sus volúmenes internos se hacen más grandes? ¿Existe un problema potencial para crecer que esté relacionado con el proceso de difusión?

Entonces, ¿cómo se hacen más grandes las células?

Como probablemente concluyó de la discusión anterior, con las células que dependen de la difusión para mover cosas alrededor de la célula, como bacterias y arqueas, el tamaño sí importa. Entonces, ¿cómo supones? Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis se hizo tan grande? Eche un vistazo a estos enlaces y vea cómo se ven estas bacterias morfológica y estructuralmente: Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis.

Con base en lo que acabamos de discutir, para que las células crezcan, es decir, para que su volumen aumente, el transporte intracelular debe de alguna manera volverse independiente de la difusión. Uno de los grandes avances evolutivos fue la capacidad de las células (células eucariotas) para transportar compuestos y materiales de forma intracelular, independientemente de la difusión. La compartimentación también proporcionó una forma de localizar procesos en orgánulos más pequeños, lo que superó otro problema causado por el gran tamaño. La compartimentación y los complejos sistemas de transporte intracelular han permitido que las células eucariotas se vuelvan muy grandes en comparación con las células bacterianas y arqueales de difusión limitada. Discutiremos soluciones específicas a estos desafíos en las siguientes secciones.

Membranas

Las membranas plasmáticas encierran y definen los límites entre el interior y el exterior de las células. Normalmente se componen de dinámica bicapas de fosfolípidos en las que también se han incrustado otras moléculas y proteínas solubles en lípidos. Estas bicapas son asimétricas: la hoja exterior es diferente a la hoja interior en la composición de lípidos y en las proteínas y carbohidratos que se muestran en el interior o el exterior de la célula. Una función importante de la membrana celular externa es comunicar la identidad única de la célula a otras células. Las proteínas, lípidos y azúcares que se muestran en la membrana celular permiten que las células sean detectadas e interactúen con parejas específicas.

Varios factores influyen en la fluidez, la permeabilidad y otras propiedades físicas de la membrana. Estos incluyen la temperatura, la configuración de las colas de los ácidos grasos (algunas están dobladas por dobles enlaces), la presencia de esteroles (es decir, colesterol) incrustados en la membrana y la naturaleza en mosaico de las muchas proteínas incrustadas en ella. La membrana plasmática es "selectivamente permeable". Esto significa que solo permite el paso de algunas sustancias y excluye otras.Además, la membrana plasmática debe, en algunos casos, ser lo suficientemente flexible como para permitir que ciertas células, como las amebas, cambien de forma y dirección a medida que se mueven por el entorno, cazando más pequeñas. , organismos unicelulares.

Membranas celulares

Un subobjetivo en nuestro desafío de diseño de "construir una celda" es crear un límite que separe el "interior" de la celda del entorno "exterior". Este límite debe cumplir múltiples funciones que incluyen:

  1. Actúa como una barrera al impedir que algunos compuestos entren y salgan de la célula.
  2. Ser selectivamente permeable para transportar compuestos específicos dentro y fuera de la célula.
  3. Recibe, detecta y transmite señales del entorno al interior de la célula.
  4. Proyecta el "yo" a los demás comunicando identidad a otras células cercanas.

Figura 1. El diámetro de un globo típico es de 25 cm y el grosor del plástico del globo de alrededor de 0,25 mm. Esta es una diferencia de 1000X. Una célula eucariota típica tendrá un diámetro celular de aproximadamente 50 µm y un espesor de membrana celular de 5 nm. Esta es una diferencia de 10,000X.

Nota: posible discusión

La relación entre el grosor de la membrana en comparación con el tamaño de una célula eucariota promedio es mucho mayor en comparación con la de un globo estirado con aire. Pensar que el límite entre la vida y la no vida es tan pequeño y aparentemente frágil, más que un globo, sugiere que estructuralmente la membrana debe ser relativamente estable. Analice por qué las membranas celulares son estables. Deberá extraer de la información que ya hemos cubierto en esta clase.

Modelo de mosaico fluido

El modelo de mosaico fluido describe el movimiento dinámico de las numerosas proteínas, azúcares y lípidos incrustados en la membrana plasmática de la célula.

Para obtener información sobre la historia de nuestra comprensión de la estructura de la membrana plasmática, haga clic aquí.

A veces es útil comenzar nuestra discusión recordando el tamaño de la membrana celular en relación con el tamaño de la célula celular completa. Las membranas de plasma varían de 5 a 10 nm de espesor. A modo de comparación, los glóbulos rojos humanos, visibles mediante microscopía óptica, tienen aproximadamente 8 µm de ancho, o aproximadamente 1000 veces más ancho que el grosor de una membrana plasmática. Esto significa que la barrera celular es muy delgada en comparación con el tamaño del volumen que encierra. A pesar de esta dramática diferencia de tamaño, la membrana celular debe, no obstante, llevar a cabo sus capacidades clave de barrera, transporte y reconocimiento celular y, por lo tanto, debe ser una estructura relativamente “sofisticada” y dinámica.

Figura 2. El modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática describe la membrana plasmática como una combinación fluida de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Los carbohidratos unidos a los lípidos (glicolípidos) y a las proteínas (glicoproteínas) se extienden desde la superficie exterior de la membrana.

Los componentes principales de una membrana plasmática son lípidos (fosfolípidos y colesterol), proteinas, y carbohidratos. Los carbohidratos están presentes solo en la superficie exterior de la membrana plasmática y se adhieren a las proteínas, formando glucoproteínas, oa los lípidos, formando glicolípidos. Las proporciones de proteínas, lípidos y carbohidratos en la membrana plasmática pueden variar según el organismo y el tipo de célula. En una célula humana típica, las proteínas representan un masivo 50 por ciento de la composición en masa, los lípidos (de todos los tipos) representan aproximadamente el 40 por ciento de la composición en masa y los carbohidratos representan el 10 por ciento restante de la composición en masa. Sin embargo, la especialización funcional celular puede hacer que estas proporciones de componentes varíen drásticamente. Por ejemplo, la mielina, una excrecencia de la membrana de células especializadas, aísla los axones de los nervios periféricos, contiene solo un 18 por ciento de proteínas y un 76 por ciento de lípidos. Por el contrario, la membrana interna mitocondrial contiene un 76 por ciento de proteínas y solo un 24 por ciento de lípidos y la membrana plasmática de los glóbulos rojos humanos es un 30 por ciento de lípidos.

Fosfolípidos

Fosfolípidos son componentes principales de la membrana celular. Fosfolípidos están hechos de glicerol columna vertebral a la que dos Se han unido colas de ácidos grasos y un grupo fosfato, uno a cada uno de los átomos de carbono de glicerol. Por tanto, el fosfolípido es un anfipático molécula, lo que significa que tiene una parte hidrofóbica (colas de ácidos grasos) y una parte hidrofílica (grupo de cabeza de fosfato).

Nota

Asegúrese de observar en la Figura 3 que el grupo fosfato tiene un grupo R unido a uno de los átomos de oxígeno. R es una variable comúnmente utilizada en este tipo de diagramas para indicar que algún otro átomo o molécula está unido en esa posición. Esa parte de la molécula puede ser diferente en diferentes fosfolípidos, e impartirá una química diferente a toda la molécula. Sin embargo, por el momento, usted es responsable de poder reconocer este tipo de molécula (sin importar cuál sea el grupo R) debido a los elementos centrales comunes: la columna vertebral de glicerol, el grupo fosfato y las dos colas de hidrocarburos.

figura 3. Un fosfolípido es una molécula con dos ácidos grasos y un grupo fosfato modificado unido a una columna vertebral de glicerol. El fosfato puede modificarse mediante la adición de grupos químicos cargados o polares. Varios grupos R químicos pueden modificar el fosfato. Aquí se muestran colina, serina y etanolamina. Estos se unen al grupo fosfato en la posición marcada R a través de sus grupos hidroxilo.
Atribución: Marc T. Facciotti (trabajo propio)

Cuando muchos fosfolípidos se exponen juntos a un entorno acuoso, pueden organizarse espontáneamente en varias estructuras, incluidas micelas y bicapas de fosfolípidos. Esta última es la estructura básica de la membrana celular. En una bicapa de fosfolípidos, los fosfolípidos se asocian entre sí en dos láminas opuestas. En cada hoja, las partes apolares de los fosfolípidos miran hacia adentro una hacia la otra, componiendo la parte interna de la membrana, y los grupos de cabezas polares se enfrentan de manera opuesta a los ambientes extracelular e intracelular acuoso.

Figura 4. En presencia de agua, algunos fosfolípidos se organizarán espontáneamente en una micela. Los lípidos estarán dispuestos de manera que sus grupos polares estarán en el exterior de la micela y las colas no polares estarán en el interior. También se puede formar una bicapa lipídica, una hoja de dos capas de solo unos pocos nanómetros de espesor. La bicapa lipídica consta de dos capas de fosfolípidos organizadas de manera que todas las colas hidrófobas se alinean una al lado de la otra en el centro de la bicapa y están rodeadas por los grupos de cabezas hidrófilas.
Fuente: Creado por Erin Easlon (trabajo propio)

Nota: posible discusión

Arriba dice que si tomara algunos fosfolípidos puros y los dejara caer en agua, algunos si se formaran espontáneamente (por sí solos) en micelas. Esto suena mucho a algo que podría describirse con una historia de energía. Regrese a la rúbrica de la historia de la energía e intente comenzar a crear una historia de la energía para este proceso; espero que los pasos que involucran la descripción de la energía sean difíciles en este punto (volveremos a eso más adelante) pero debería poder hacer al menos los primeros tres pasos. Pueden criticar de manera constructiva (cortésmente) el trabajo de los demás para crear una historia optimizada.

Nota: posible discusión

Tenga en cuenta que el fosfolípido representado anteriormente tiene un grupo R unido al grupo fosfato. Recuerde que esta designación es genérica; estos pueden ser diferentes de los grupos R en los aminoácidos. ¿Cuál podría ser un beneficio / propósito de "funcionalizar" o "decorar" diferentes lípidos con diferentes grupos R? Piense en los requisitos funcionales de las membranas estipulados anteriormente.

Las proteínas constituyen el segundo componente principal de las membranas plasmáticas. Proteínas integrales de membrana, como sugiere su nombre, se integran completamente en la estructura de la membrana, y sus regiones hidrófobas que atraviesan la membrana interactúan con la región hidrófoba de la bicapa de fosfolípidos.

Algunas proteínas de membrana se asocian con solo la mitad de la bicapa, mientras que otras se extienden de un lado de la membrana al otro y están expuestas al medio ambiente en ambos lados. Las proteínas integrales de la membrana pueden tener uno o más segmentos transmembrana que por lo general constan de 20 a 25 aminoácidos. Dentro de los segmentos transmembrana, los grupos variables de aminoácidos hidrófobos se organizan para formar una superficie químicamente complementaria a las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana.

Proteínas periféricas se encuentran en un solo lado de la membrana, pero nunca se incrustan en la membrana. Pueden estar en el lado intracelular o extracelular, y asociarse débil o temporalmente con las membranas.

Figura 5. Las proteínas de membranas integrales pueden tener una o más hélices α (cilindros rosas) que atraviesan la membrana (ejemplos 1 y 2), o pueden tener β-hojas (rectángulos azules) que atraviesan la membrana (ejemplo 3). (crédito: "Foobar" / Wikimedia Commons)

Carbohidratos

Los carbohidratos son un tercer componente principal de las membranas plasmáticas. Son siempre se encuentran en la superficie exterior de las células y se unen a proteínas (formando glicoproteínas) o a lípidos (formando glicolípidos). Estas cadenas de carbohidratos pueden constar de 2 a 60 unidades de monosacáridos y pueden ser lineales o ramificadas. Junto con las proteínas periféricas, los carbohidratos forman sitios especializados en la superficie celular que permiten que las células se reconozcan entre sí (uno de los requisitos funcionales básicos mencionados anteriormente.

Fluidez de la membrana

Las proteínas y los lípidos integrales existen en la membrana como moléculas separadas y "flotan" en la membrana, moviéndose entre sí. Sin embargo, la membrana no es como un globo; Debido a las propiedades elásticas de su plástico, un globo puede crecer y encoger fácilmente su superficie sin estallar y al mismo tiempo mantener la misma forma circular rugosa. Por el contrario, la membrana plasmática no puede resistir el estiramiento o la compresión isotrópica y puede reventarse fácilmente cuando un desequilibrio de soluto entre el interior y el exterior hace que el agua entre repentinamente. Una pérdida repentina de agua hará que se arrugue y se arrugue, cambiando drásticamente la forma de la célula. es bastante rígido y puede reventar si se penetra o si una célula absorbe demasiada agua y la membrana se estira demasiado. Sin embargo, debido a su naturaleza de mosaico, una aguja muy fina puede penetrar fácilmente una membrana plasmática sin hacer que estalle (los lípidos fluyen alrededor de la punta de la aguja), y la membrana se sellará automáticamente cuando se extraiga la aguja.

Diferentes organismos y tipos de células en organismos multicelulares pueden sintonizar la fluidez de su membrana para que sea más compatible con funciones especializadas y / o en respuesta a factores ambientales. Este ajuste se puede lograr ajustando el tipo y la concentración de varios componentes de la membrana, incluidos los lípidos, su grado de saturación, los lípidos, su grado de saturación, las proteínas y otras moléculas como el colesterol. Hay otros dos factores que ayudan a mantener esta característica de fluido. Un factor es la naturaleza de los propios fosfolípidos. En su forma saturada, los ácidos grasos en las colas de fosfolípidos están saturados con átomos de hidrógeno. No hay dobles enlaces entre los átomos de carbono adyacentes, lo que da como resultado colas que son relativamente rectas. Por el contrario, los ácidos grasos insaturados no tienen un complemento completo de átomos de hidrógeno en sus colas de ácidos grasos y, por lo tanto, contienen algunos enlaces dobles entre átomos de carbono adyacentes; un doble enlace da como resultado un doblez en la cadena de carbonos de aproximadamente 30 grados.

Figura 6. Cualquier membrana celular determinada estará compuesta por una combinación de fosfolípidos saturados e insaturados. La proporción de los dos influirá en la permeabilidad y fluidez de la membrana. Una membrana compuesta de lípidos completamente saturados será densa y menos fluida, y una membrana compuesta de lípidos completamente insaturados será muy suelta y muy fluida.

Nota: posible discusión

Se pueden encontrar organismos viviendo en condiciones extremas de temperatura. Tanto en frío extremo como en calor extremo. ¿Qué tipos de diferencias esperaría ver en la composición de lípidos de los organismos que viven en estos extremos?

Los ácidos grasos saturados, con colas rectas, se comprimen al disminuir las temperaturas y se presionarán entre sí, formando una membrana densa y bastante rígida. Por el contrario, cuando los ácidos grasos insaturados se comprimen, las colas "dobladas" se separan con el codo de las moléculas de fosfolípidos adyacentes, manteniendo algo de espacio entre las moléculas de fosfolípidos. Este "espacio para los codos" ayuda a mantener la fluidez en la membrana a temperaturas a las que las membranas con altas concentraciones de colas de ácidos grasos saturados se "congelarían" o solidificarían. La relativa fluidez de la membrana es particularmente importante en un ambiente frío. Muchos organismos (los peces son un ejemplo) son capaces de adaptarse a ambientes fríos cambiando la proporción de ácidos grasos insaturados en sus membranas en respuesta al descenso de la temperatura.

Colesterol

Las células animales tienen colesterol, un componente adicional de la membrana que ayuda a mantener la fluidez. El colesterol, que se encuentra justo entre los fosfolípidos de la membrana, tiende a amortiguar los efectos de la temperatura en la membrana, endurece y aumenta la fluidez de la membrana, dependiendo de la temperatura. Las bajas temperaturas hacen que los fosfolípidos se compacten con más fuerza, creando una membrana más rígida. En este caso, las moléculas de colesterol sirven para espaciar los fosfolípidos y evitar que la membrana se vuelva totalmente rígida.Por el contrario, las temperaturas más altas contribuyen a que los fosfolípidos se alejen más entre sí y, por lo tanto, a una membrana más fluida, pero las moléculas de colesterol en la membrana ocupan espacio y evitan la disociación completa de los fosfolípidos.

Por tanto, el colesterol amplía, en ambas direcciones, el intervalo de temperatura en el que la membrana es adecuadamente fluida y, en consecuencia, funcional. El colesterol también tiene otras funciones, como organizar grupos de proteínas transmembrana en balsas de lípidos.

Figura 7. El colesterol encaja entre los grupos fosfolípidos dentro de la membrana.

Revisión de los componentes de la membrana.

Membranas arqueales

Una diferencia importante que distingue a las arqueas de los eucariotas y las bacterias es la composición de lípidos de su membrana. Aunque los eucariotas, las bacterias y las arqueas usan cadenas principales de glicerol en los lípidos de sus membranas, las arqueas usan largas cadenas isoprenoides (20-40 carbonos de longitud, derivadas del lípido de cinco carbonos isopreno) que se adjuntan a través de éter enlaces al glicerol, mientras que los eucariotas y las bacterias tienen ácidos grasos unidos al glicerol a través de ester vínculos.

Los grupos de cabeza polar difieren según el género o especie de Archaea y consisten en mezclas de grupos glico (principalmente disacáridos) y / o grupos fosfo principalmente de fosfoglicerol, fosfoserina, fosfoetanolamina o fosfoinositol. La estabilidad inherente y las características únicas de los lípidos de las arqueas los han convertido en un biomarcador útil para las arqueas en muestras ambientales, aunque ahora se utilizan con mayor frecuencia enfoques basados ​​en marcadores genéticos.

Una segunda diferencia entre las membranas bacterianas y arqueales que se asocia con algunos arqueas es la presencia de membranas monocapa, como se muestra a continuación. Observe que la cadena de isoprenoides está unida a las cadenas principales de glicerol en ambos extremos, formando una sola molécula que consta de dos grupos de cabeza polares unidos a través de dos cadenas de isoprenoides.

Figura 8. La superficie exterior de la membrana plasmática de arqueas no es idéntica a la superficie interior de la misma membrana.

Figura 9. Comparaciones de diferentes tipos de lípidos arqueales y lípidos bacterianos / eucariotas

Nota: posible discusión

En muchos casos, aunque no en todos, las arqueas son relativamente abundantes en ambientes que representan extremos para la vida (por ejemplo, alta temperatura, alta sal). ¿Qué posible ventaja podrían aportar las membranas monocapa?

Transporte a través de la membrana

Problema y subproblemas de desafío de diseño

Problema general: La membrana celular debe actuar simultáneamente como una barrera entre "IN" y "OUT" y controlar específicamente cuales sustancias entran y salen de la célula y con qué rapidez y eficacia lo hacen.

Subproblemas: Las propiedades químicas de las moléculas que deben entrar y salir de la célula son muy variables. Algunos subproblemas asociados con esto son: (a) Las moléculas grandes y pequeñas o conjuntos de moléculas deben poder atravesar la membrana. (b) Tanto las sustancias hidrófobas como las hidrófilas deben tener acceso al transporte. (c) Las sustancias deben poder atravesar la membrana con y contra gradientes de concentración. (d) Algunas moléculas tienen un aspecto muy similar (por ejemplo, Na+ y K+) pero los mecanismos de transporte aún deben poder distinguir entre ellos.

Perspectiva de la historia de la energía

El transporte a través de una membrana se puede considerar desde la perspectiva de una historia energética; después de todo, es un proceso. Por ejemplo, al comienzo del proceso, una sustancia X genérica puede estar dentro o fuera de la célula. Al final del proceso, la sustancia estará en el lado opuesto al que comenzó.

p.ej. X(en) ---> X(fuera),

donde dentro y fuera se refieren al interior de la celda y al exterior de la celda, respectivamente.

Al principio, la materia del sistema puede ser una colección muy complicada de moléculas dentro y fuera de la célula, pero con una molécula de X más dentro de la célula que fuera. Al final, hay una molécula más de X en el exterior de la célula y una menos en el interior. La energía en el sistema al principio se almacena en gran parte en las estructuras moleculares y sus movimientos y en los desequilibrios de concentración eléctricos y químicos a través de la membrana celular. El transporte de X fuera de la célula no cambiará significativamente las energías de las estructuras moleculares, pero cambiará la energía asociada con el desequilibrio de concentración o carga a través de la membrana. Es decir, el transporte, como todas las demás reacciones, será exergónico o endergónico. Finalmente, será necesario describir algún mecanismo o conjuntos de mecanismos de transporte.


Permeabilidad selectiva

Una de las grandes maravillas de la membrana celular es su capacidad para regular la concentración de sustancias dentro de la célula. Estas sustancias incluyen: iones como Ca2+, N / A+, K+y Cl; nutrientes que incluyen azúcares, ácidos grasos y aminoácidos; y productos de desecho, particularmente dióxido de carbono (CO2), que debe salir de la celda.

La estructura bicapa lipídica de la membrana proporciona el primer nivel de control. Los fosfolípidos están compactados y la membrana tiene un interior hidrófobo. Esta estructura por sí sola crea lo que se conoce como selectivamente permeable barrera, que solo permite que las sustancias que cumplan ciertos criterios físicos pasen a través de ella. En el caso de la membrana celular, solo los materiales apolares relativamente pequeños pueden moverse a través de la bicapa lipídica a velocidades biológicamente relevantes (recuerde, las colas lipídicas de la membrana son apolares).

Permeabilidad selectiva de la membrana celular se refiere a su capacidad para diferenciar entre diferentes tipos de moléculas, permitiendo solo el paso de algunas moléculas y bloqueando otras. Parte de esta propiedad selectiva proviene de las velocidades de difusión intrínsecas de diferentes moléculas a través de una membrana. Un segundo factor que afecta las velocidades relativas de movimiento de varias sustancias a través de una membrana biológica es la actividad de varios transportadores de membrana basados ​​en proteínas, tanto pasivos como activos, que se discutirán con más detalle en las secciones siguientes. Primero, asumimos la noción de tasas intrínsecas de difusión a través de la membrana.

Permeabilidad relativa

El hecho de que diferentes sustancias puedan atravesar una membrana biológica a diferentes velocidades debería ser relativamente intuitivo. Existen diferencias en la composición del mosaico de las membranas en biología y diferencias en los tamaños, la flexibilidad y las propiedades químicas de las moléculas, por lo que es lógico que las tasas de permeabilidad varíen. Es un paisaje complicado. La permeabilidad de una sustancia a través de una membrana biológica se puede medir experimentalmente y la velocidad de movimiento a través de una membrana se puede informar en lo que se conoce como coeficientes de permeabilidad de la membrana.

Coeficientes de permeabilidad de la membrana

A continuación, se representa una variedad de compuestos con respecto a sus coeficientes de permeabilidad de la membrana (MPC) medidos frente a una aproximación bioquímica simple de una membrana biológica real. El coeficiente de permeabilidad informado para este sistema es la velocidad a la que se produce la difusión simple a través de una membrana y se indica en unidades de centímetros por segundo (cm / s). El coeficiente de permeabilidad es proporcional al coeficiente de partición e inversamente proporcional al espesor de la membrana.

Es importante que pueda leer e interpretar el siguiente diagrama. Cuanto mayor sea el coeficiente, más permeable será la membrana al soluto. Por ejemplo, el ácido hexanoico es muy permeable, un MPC de 0,9; El ácido acético, el agua y el etanol tienen MPC entre 0.01 y 0.001, y son menos permeables que el ácido hexanoico. Donde los iones, como el sodio (Na+), tiene un MPC de 10-12, y atraviesan la membrana a un ritmo comparativamente lento.

Figura 1. Diagrama del coeficiente de permeabilidad de la membrana. El diagrama se tomó de BioWiki y se puede encontrar en http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

Si bien hay ciertas tendencias o propiedades químicas que pueden asociarse aproximadamente con diferentes permeabilidades de compuestos (las cosas pequeñas pasan "rápido", las cosas grandes "lentamente", las cosas sin carga, etc.), advertimos contra la generalización excesiva. Los determinantes moleculares de la permeabilidad de la membrana son complicados e involucran numerosos factores que incluyen: la composición específica de la membrana, temperatura, composición iónica, hidratación; las propiedades químicas del soluto; las posibles interacciones químicas entre el soluto en solución y en la membrana; las propiedades dieléctricas de los materiales; y las compensaciones energéticas asociadas con el movimiento de sustancias dentro y fuera de varios entornos. Entonces, en esta clase, en lugar de intentar aplicar "reglas" y tratar de desarrollar demasiados "cortes" arbitrarios, nos esforzaremos por desarrollar un sentido general de algunas propiedades que pueden influir en la permeabilidad y dejar la asignación de permeabilidad absoluta a tasas informadas experimentalmente. Además, también intentaremos minimizar el uso de vocabulario que depende de un marco de referencia. Por ejemplo, decir que el compuesto A se difunde "rápidamente" o "lentamente" a través de una bicapa solo significa algo si los términos "rápidamente" o "lentamente" se definen numéricamente o se entiende el contexto biológico.

Energética del transporte

Todas las sustancias que se mueven a través de la membrana lo hacen mediante uno de dos métodos generales, que se clasifican en función de si el proceso de transporte es exergónico o endergónico. Transporte pasivo es el movimiento exergónico de sustancias a través de la membrana. A diferencia de, transporte activo es el movimiento endergónico de sustancias a través de la membrana que se acopla a una reacción exergónica.

Transporte pasivo

Transporte pasivo no requiere que la célula gaste energía. En el transporte pasivo, las sustancias se mueven de un área de mayor concentración a un área de menor concentración, por su gradiente de concentración . Dependiendo de la naturaleza química de la sustancia, diferentes procesos pueden estar asociados con el transporte pasivo.

Difusión

Difusión es un proceso pasivo de transporte. Una sola sustancia tiende a moverse de un área de alta concentración a un área de baja concentración hasta que la concentración es igual en un espacio. Está familiarizado con la difusión de sustancias a través del aire. Por ejemplo, piense en alguien que abre una botella de amoníaco en una habitación llena de gente. El gas amoniaco se encuentra en su concentración más alta en la botella; su concentración más baja se encuentra en los bordes de la habitación. El vapor de amoníaco se difundirá o se esparcirá fuera de la botella; gradualmente, más y más personas olerán el amoníaco a medida que se esparce. Los materiales se mueven dentro del citosol de la célula por difusión y ciertos materiales se mueven a través de la membrana plasmática por difusión.

Figura 2. La difusión a través de una membrana permeable mueve una sustancia desde un área de alta concentración (líquido extracelular, en este caso) hacia su gradiente de concentración (hacia el citoplasma). Cada sustancia separada en un medio, como el líquido extracelular, tiene su propio gradiente de concentración, independiente de los gradientes de concentración de otros materiales. Además, cada sustancia se difundirá de acuerdo con ese gradiente. Dentro de un sistema, habrá diferentes tasas de difusión de las diferentes sustancias en el medio (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)
Factores que afectan la difusión

Si no están restringidas, las moléculas se moverán y explorarán el espacio al azar a una velocidad que depende de su tamaño, su forma, su entorno y su energía térmica. Este tipo de movimiento subyace al movimiento difusivo de las moléculas a través del medio en el que se encuentren. La ausencia de un gradiente de concentración no significa que este movimiento se detenga, solo que puede no haber neto movimiento del número de moléculas de un área a otra, una condición conocida como equilibrio dinámico.

Los factores que influyen en la difusión incluyen:

  • Extensión del gradiente de concentración: cuanto mayor sea la diferencia de concentración, más rápida será la difusión. Cuanto más se acerca al equilibrio la distribución del material, más lenta se vuelve la velocidad de difusión.
  • Forma, tamaño y masa de las moléculas que se difunden: Las moléculas grandes y pesadas se mueven más lentamente; por lo tanto, se difunden más lentamente. Lo contrario suele ser cierto para moléculas más pequeñas y ligeras.
  • Temperatura: Las temperaturas más altas aumentan la energía y por lo tanto el movimiento de las moléculas, aumentando la velocidad de difusión. Las temperaturas más bajas disminuyen la energía de las moléculas, disminuyendo así la velocidad de difusión.
  • Densidad del disolvente: a medida que aumenta la densidad de un disolvente, la velocidad de difusión disminuye. Las moléculas se ralentizan porque tienen más dificultades para atravesar el medio más denso. Si el medio es menos denso, aumentan las tasas de difusión. Dado que las células utilizan principalmente la difusión para mover materiales dentro del citoplasma, cualquier aumento en la densidad del citoplasma disminuirá la velocidad a la que los materiales se mueven en el citoplasma.
  • Solubilidad: como se mencionó anteriormente, los materiales no polares o solubles en lípidos atraviesan las membranas plasmáticas con mayor facilidad que los materiales polares, lo que permite una velocidad de difusión más rápida.
  • Superficie y grosor de la membrana plasmática: el aumento de la superficie aumenta la velocidad de difusión, mientras que una membrana más gruesa la reduce.
  • Distancia recorrida: cuanto mayor es la distancia que debe recorrer una sustancia, más lenta es la velocidad de difusión. Esto impone una limitación superior al tamaño de la celda. Una célula grande y esférica morirá porque los nutrientes o los desechos no pueden alcanzar o salir del centro de la célula, respectivamente. Por lo tanto, las células deben ser de tamaño pequeño, como en el caso de muchos procariotas, o aplanadas, como ocurre con muchos eucariotas unicelulares.

Transporte facilitado

En transporte facilitado, también llamada difusión facilitada, los materiales se difunden a través de la membrana plasmática con la ayuda de proteínas de membrana. Existe un gradiente de concentración que permite que estos materiales se difundan dentro o fuera de la célula sin gastar energía celular. En el caso de que los materiales sean iones o moléculas polares (compuestos que son repelidos por las partes hidrófobas de la membrana celular), las proteínas de transporte facilitado ayudan a proteger estos materiales de la fuerza repulsiva de la membrana, lo que les permite difundirse en la célula.

Nota: posible discusión

Compare y contraste la difusión pasiva y la difusión facilitada.

Canales

Las proteínas integrales involucradas en el transporte facilitado se denominan colectivamente como proteínas de transporte, y funcionan como canales para el material o portadores. En ambos casos, son proteínas transmembrana. Las diferentes proteínas de canal tienen diferentes propiedades de transporte. Algunos han evolucionado para tener una especificidad muy alta por la sustancia que se transporta, mientras que otros transportan una variedad de moléculas que comparten algunas características comunes. El "pasillo" interior de proteínas de canal han evolucionado para proporcionar una barrera de baja energía para el transporte de sustancias a través de la membrana a través de la disposición complementaria de los grupos funcionales de aminoácidos (tanto de la columna vertebral como de las cadenas laterales). El paso a través del canal permite que los compuestos polares eviten la capa central apolar de la membrana plasmática que, de otro modo, ralentizaría o impediría su entrada en la célula. Si bien en un momento dado, cantidades significativas de agua atraviesan la membrana tanto hacia adentro como hacia afuera, la velocidad de transporte de las moléculas de agua individuales puede no ser lo suficientemente rápida para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. Para tales casos, la naturaleza ha desarrollado una clase especial de proteínas de membrana llamadas acuaporinas que permiten que el agua pase a través de la membrana a una velocidad muy alta.

figura 3. El transporte facilitado hace que las sustancias desciendan por sus gradientes de concentración. Pueden atravesar la membrana plasmática con la ayuda de las proteínas del canal. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Las proteínas del canal están abiertas en todo momento o están "cerradas". Este último controla la apertura del canal. Varios mecanismos pueden estar involucrados en el mecanismo de activación. Por ejemplo, la unión de un ión específico o una pequeña molécula a la proteína del canal puede desencadenar la apertura. Los cambios en la "tensión" de la membrana local o los cambios en el voltaje a través de la membrana también pueden ser desencadenantes para abrir o cerrar un canal.

Diferentes organismos y tejidos en especies multicelulares expresan diferentes conjuntos de proteínas de canal en sus membranas dependiendo de los entornos en los que viven o de la función especializada que desempeñan en un organismo. Esto proporciona a cada tipo de célula un perfil de permeabilidad de membrana único que evoluciona para complementar sus "necesidades" (nótese el antropomorfismo). Por ejemplo, en algunos tejidos, los iones de sodio y cloruro pasan libremente a través de canales abiertos, mientras que en otros tejidos se debe abrir una puerta para permitir el paso. Esto ocurre en el riñón, donde ambas formas de canales se encuentran en diferentes partes de los túbulos renales. Las células involucradas en la transmisión de impulsos eléctricos, como las células nerviosas y musculares, tienen canales abiertos para el sodio, potasio y calcio en sus membranas. La apertura y cierre de estos canales cambia las concentraciones relativas en los lados opuestos de la membrana de estos iones, lo que resulta en un cambio en el potencial eléctrico a través de la membrana que conduce a la propagación del mensaje en el caso de las células nerviosas o en la contracción muscular en el caso de las células musculares. .

Proteínas portadoras

Otro tipo de proteína incrustada en la membrana plasmática es una proteína transportadora. Esta proteína, con el nombre adecuado, se une a una sustancia y, al hacerlo, desencadena un cambio de su propia forma, moviendo la molécula unida desde el exterior de la célula hacia su interior; dependiendo del gradiente, el material puede moverse en la dirección opuesta. Las proteínas portadoras son típicamente específicas para una sola sustancia. Esta selectividad se suma a la selectividad general de la membrana plasmática. El mecanismo de función a escala molecular de estas proteínas sigue siendo poco conocido.

Figura 4. Algunas sustancias pueden descender por su gradiente de concentración a través de la membrana plasmática con la ayuda de proteínas transportadoras. Las proteínas transportadoras cambian de forma a medida que mueven moléculas a través de la membrana. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

La proteína transportadora juega un papel importante en la función de los riñones. La glucosa, el agua, las sales, los iones y los aminoácidos que necesita el cuerpo se filtran en una parte del riñón. Este filtrado, que incluye glucosa, luego se reabsorbe en otra parte del riñón con la ayuda de proteínas transportadoras. Debido a que solo hay un número finito de proteínas transportadoras de glucosa, si hay más glucosa presente en el filtrado de la que las proteínas pueden manejar, el exceso no se reabsorbe y se excreta del cuerpo en la orina. En un individuo diabético, esto se describe como "derramar glucosa en la orina". Un grupo diferente de proteínas transportadoras llamadas proteínas transportadoras de glucosa, o GLUT, están involucradas en el transporte de glucosa y otros azúcares hexosa a través de las membranas plasmáticas dentro del cuerpo.

Las proteínas transportadoras y de canal transportan material a diferentes velocidades.Las proteínas de canal se transportan mucho más rápidamente que las proteínas transportadoras. Las proteínas de canal facilitan la difusión a una velocidad de decenas de millones de moléculas por segundo, mientras que las proteínas transportadoras funcionan a una velocidad de mil a un millón de moléculas por segundo.

Transporte activo

Transporte activo Los mecanismos requieren el uso de la energía celular, generalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Si una sustancia debe entrar en la célula contra su gradiente de concentración, es decir, si la concentración de la sustancia dentro de la célula es mayor que su concentración en el líquido extracelular (y viceversa), la célula debe usar energía para mover la sustancia. Algunos mecanismos de transporte activo mueven materiales de pequeño peso molecular, como los iones, a través de la membrana. Otros mecanismos transportan moléculas mucho más grandes.

Moviéndose contra un gradiente

Para mover sustancias contra una concentración o gradiente electroquímico, la celda debe usar energía. Esta energía se obtiene del ATP generado a través del metabolismo celular. Mecanismos de transporte activos, denominados colectivamente zapatillas, trabajan contra gradientes electroquímicos. Pequeñas sustancias pasan constantemente a través de las membranas plasmáticas. El transporte activo mantiene las concentraciones de iones y otras sustancias que necesitan las células vivas frente a estos movimientos pasivos. Gran parte del suministro de energía metabólica de una célula se puede gastar en el mantenimiento de estos procesos. (La mayor parte de la energía metabólica de un glóbulo rojo se usa para mantener el desequilibrio entre los niveles de sodio y potasio exterior e interior que requiere la célula). Debido a que los mecanismos de transporte activo dependen del metabolismo de la célula para obtener energía, son sensibles a muchos venenos metabólicos que interfieren con el suministro de ATP.

Existen dos mecanismos para el transporte de material de pequeño peso molecular y moléculas pequeñas. Transporte activo primario mueve iones a través de una membrana y crea una diferencia de carga a través de esa membrana, que depende directamente del ATP. Transporte activo secundario describe el movimiento de material que se debe al gradiente electroquímico establecido por el transporte activo primario que no requiere ATP directamente.

Proteínas portadoras para el transporte activo

Una adaptación importante de la membrana para el transporte activo es la presencia de proteínas transportadoras específicas o bombas para facilitar el movimiento: existen tres tipos de estas proteínas o transportadores. A uniportador lleva un ion o molécula específicos. A simportador lleva dos iones o moléculas diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también lleva dos iones o moléculas diferentes, pero en diferentes direcciones. Todos estos transportadores también pueden transportar moléculas orgánicas pequeñas no cargadas como la glucosa. Estos tres tipos de proteínas transportadoras también se encuentran en difusión facilitada, pero no requieren ATP para funcionar en ese proceso. Algunos ejemplos de bombas para transporte activo son Na+-K+ ATPasa, que transporta iones de sodio y potasio, y H+-K+ ATPasa, que transporta iones de hidrógeno y potasio. Ambas son proteínas transportadoras antiportadoras. Otras dos proteínas transportadoras son Ca2+ATPasa y H+ ATPasa, que transporta solo calcio y solo iones de hidrógeno, respectivamente. Ambos son bombas.

Figura 5. Un uniportador lleva una molécula o ión. Un simportador transporta dos moléculas o iones diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también transporta dos moléculas o iones diferentes, pero en direcciones diferentes. (crédito: modificación del trabajo de “Lupask” / Wikimedia Commons)

Transporte activo primario

En el transporte activo primario, la energía a menudo, aunque no exclusivamente, se deriva directamente de la hidrólisis del ATP. A menudo, el transporte activo primario, como el que se muestra a continuación, que funciona para transportar iones de sodio y potasio, permite que se produzca el transporte activo secundario (que se analiza en la sección siguiente). El segundo método de transporte todavía se considera activo porque depende del uso de energía del transporte primario.

Figura 6. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana, creando un gradiente electroquímico (transporte electrogénico). (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba de sodio-potasio (Na+-K+ ATPasa), que mantiene el gradiente electroquímico (y las concentraciones correctas de Na+y K+) en células vivas. La bomba de sodio-potasio mueve K+ en la celda mientras mueve Na+ al mismo tiempo, en una proporción de tres Na+ por cada dos K+ iones entraron. El Na+-K+La ATPasa existe en dos formas dependiendo de su orientación hacia el interior o exterior de la célula y su afinidad por los iones de sodio o potasio. El proceso consta de los siguientes seis pasos.

  1. Con la enzima orientada hacia el interior de la célula, el portador tiene una alta afinidad por los iones de sodio. Tres iones se unen a la proteína.
  2. El ATP es hidrolizado por la proteína transportadora y se le adhiere un grupo fosfato de baja energía.
  3. Como resultado, el portador cambia de forma y se reorienta hacia el exterior de la membrana. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  4. El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  5. Con el grupo fosfato eliminado y los iones de potasio unidos, la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  6. La proteína transportadora, en su nueva configuración, tiene una menor afinidad por el potasio y los dos iones se liberan en el citoplasma. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. En este punto, hay más iones de sodio fuera de la célula que dentro y más iones de potasio dentro que fuera. Por cada tres iones de sodio que salen, entran dos iones de potasio. Esto hace que el interior sea un poco más negativo en relación con el exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Enlace al aprendizaje

Visite el sitio para ver una simulación del transporte activo en una ATPasa de sodio y potasio.

Transporte activo secundario (cotransporte)

El transporte activo secundario trae iones de sodio y posiblemente otros compuestos al interior de la célula. A medida que las concentraciones de iones de sodio se acumulan fuera de la membrana plasmática debido a la acción del proceso de transporte activo primario, se crea un gradiente electroquímico. Si existe una proteína de canal y está abierta, los iones de sodio pasarán a través de la membrana. Este movimiento se utiliza para transportar otras sustancias que pueden unirse a la proteína de transporte a través de la membrana. Muchos aminoácidos, así como la glucosa, ingresan a la célula de esta manera. Este proceso secundario también se utiliza para almacenar iones de hidrógeno de alta energía en las mitocondrias de células vegetales y animales para la producción de ATP. La energía potencial que se acumula en los iones de hidrógeno almacenados se traduce en energía cinética a medida que los iones surgen a través de la proteína de canal ATP sintasa, y esa energía se utiliza para convertir ADP en ATP.

Figura 7. Un gradiente electroquímico, creado por el transporte activo primario, puede mover otras sustancias en contra de sus gradientes de concentración, un proceso llamado cotransporte o transporte activo secundario. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Ósmosis

Ósmosis es el movimiento del agua a través de una membrana semipermeable según el gradiente de concentración de agua a través de la membrana, que es inversamente proporcional a la concentración de solutos. Mientras que la difusión transporta material a través de las membranas y dentro de las células, la ósmosis transporta solo agua a través de una membrana y la membrana limita la difusión de solutos en el agua. No es sorprendente que las acuaporinas que facilitan el movimiento del agua desempeñen un papel importante en la ósmosis, principalmente en los glóbulos rojos y las membranas de los túbulos renales.

Mecanismo

La ósmosis es un caso especial de difusión. El agua, como otras sustancias, se mueve de un área de alta concentración a una de baja concentración. Una pregunta obvia es ¿qué hace que el agua se mueva? Imagínese un vaso de precipitados con una membrana semipermeable que separa los dos lados o mitades. En ambos lados de la membrana, el nivel del agua es el mismo, pero hay diferentes concentraciones de una sustancia disuelta, o sustancia disoluta, que no puede atravesar la membrana (de lo contrario, las concentraciones en cada lado se equilibrarían con el soluto que atraviesa la membrana). Si el volumen de la solución en ambos lados de la membrana es el mismo, pero las concentraciones de soluto son diferentes, entonces hay diferentes cantidades de agua, el solvente, a cada lado de la membrana.

Figura 8. En ósmosis, el agua siempre se mueve de un área de mayor concentración de agua a una de menor concentración. En el diagrama que se muestra, el soluto no puede atravesar la membrana selectivamente permeable, pero el agua sí.

Para ilustrar esto, imagine dos vasos llenos de agua. Uno tiene una sola cucharadita de azúcar, mientras que el segundo contiene un cuarto de taza de azúcar. Si el volumen total de las soluciones en ambas tazas es el mismo, ¿cuál taza contiene más agua? Debido a que la gran cantidad de azúcar en la segunda taza ocupa mucho más espacio que la cucharadita de azúcar en la primera taza, la primera taza contiene más agua.

Volviendo al ejemplo del vaso de precipitados, recuerde que tiene una mezcla de solutos a cada lado de la membrana. Un principio de difusión es que las moléculas se mueven y se esparcirán uniformemente por todo el medio si pueden. Sin embargo, solo el material capaz de atravesar la membrana se difundirá a través de ella. En este ejemplo, el soluto no puede difundirse a través de la membrana, pero el agua sí. El agua tiene un gradiente de concentración en este sistema. Por lo tanto, el agua se difundirá por su gradiente de concentración, cruzando la membrana hacia el lado donde está menos concentrada. Esta difusión de agua a través de la membrana, la ósmosis, continuará hasta que el gradiente de concentración de agua llegue a cero o hasta que la presión hidrostática del agua equilibre la presión osmótica. La ósmosis procede constantemente en los sistemas vivos.

Tonicidad

Tonicidad describe cómo una solución extracelular puede cambiar el volumen de una célula al afectar la ósmosis. La tonicidad de una solución a menudo se correlaciona directamente con la osmolaridad de la solución. Osmolaridad describe la concentración total de soluto de la solución. Una solución con baja osmolaridad tiene un mayor número de moléculas de agua en relación con el número de partículas de soluto; una solución con alta osmolaridad tiene menos moléculas de agua con respecto a las partículas de soluto. En una situación en la que las soluciones de dos osmolaridades diferentes están separadas por una membrana permeable al agua, aunque no al soluto, el agua se moverá desde el lado de la membrana con menor osmolaridad (y más agua) hacia el lado con mayor osmolaridad (y menos agua). Este efecto tiene sentido si recuerda que el soluto no puede moverse a través de la membrana y, por lo tanto, el único componente del sistema que puede moverse, el agua, se mueve a lo largo de su propio gradiente de concentración. Una distinción importante que concierne a los sistemas vivos es que la osmolaridad mide el número de partículas (que pueden ser moléculas) en una solución. Por lo tanto, una solución turbia con células puede tener una osmolaridad más baja que una solución transparente si la segunda solución contiene más moléculas disueltas que células.

Soluciones hipotónicas

Se utilizan tres términos, hipotónico, isotónico e hipertónico, para relacionar la osmolaridad de una célula con la osmolaridad del líquido extracelular que contiene las células. en un hipotónicosituación, el líquido extracelular tiene menor osmolaridad que el líquido dentro de la célula, y el agua ingresa a la célula (en los sistemas vivos, el punto de referencia es siempre el citoplasma, por lo que el prefijo hipo- significa que el líquido extracelular tiene una menor concentración de solutos, o una menor osmolaridad, que el citoplasma celular). También significa que el líquido extracelular tiene una mayor concentración de agua en la solución que la célula. En esta situación, el agua seguirá su gradiente de concentración y entrará en la celda.

Soluciones hipertónicas

En cuanto a un hipertónico solución, el prefijo hiper- se refiere al líquido extracelular que tiene una osmolaridad más alta que el citoplasma de la célula; por lo tanto, el líquido contiene menos agua que la celda. Debido a que la celda tiene una concentración de agua relativamente más alta, el agua saldrá de la celda.

Soluciones isotónicas

En un isotónico solución, el líquido extracelular tiene la misma osmolaridad que la célula. Si la osmolaridad de la célula coincide con la del líquido extracelular, no habrá movimiento neto de agua dentro o fuera de la célula, aunque el agua seguirá entrando y saliendo. Los glóbulos y las células vegetales en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas adquieren apariencias características.

Conexión

Figura 9. La presión osmótica cambia la forma de los glóbulos rojos en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Un médico inyecta a un paciente lo que el médico cree que es una solución salina isotónica. El paciente muere y una autopsia revela que se han destruido muchos glóbulos rojos. ¿Cree que la solución que le inyectó el médico fue realmente isotónica?

Enlace al aprendizaje

Para ver un video que ilustra el proceso de difusión de soluciones, visite este sitio.

Tonicidad en sistemas vivos

En un entorno hipotónico, el agua entra en una célula y la célula se hincha. En una condición isotónica, las concentraciones relativas de soluto y solvente son iguales en ambos lados de la membrana. No hay movimiento neto de agua; por lo tanto, no hay ningún cambio en el tamaño de la celda. En una solución hipertónica, el agua sale de una célula y la célula se encoge. Si la hipo o hipercondición se vuelve excesiva, las funciones de la célula se ven comprometidas y la célula puede ser destruida.

Un glóbulo rojo estallará, o se lisará, cuando se hincha más allá de la capacidad de expansión de la membrana plasmática. Recuerde, la membrana se asemeja a un mosaico, con espacios discretos entre las moléculas que la componen. Si la célula se hincha y los espacios entre los lípidos y las proteínas se vuelven demasiado grandes, la célula se romperá.

Por el contrario, cuando una cantidad excesiva de agua deja un glóbulo rojo, la célula se encoge o se crena. Esto tiene el efecto de concentrar los solutos que quedan en la célula, haciendo que el citosol sea más denso e interfiriendo con la difusión dentro de la célula. La capacidad de la célula para funcionar se verá comprometida y también puede resultar en la muerte de la célula.

Varios seres vivos tienen formas de controlar los efectos de la ósmosis, un mecanismo llamado osmorregulación. Algunos organismos, como plantas, hongos, bacterias y algunos protistas, tienen paredes celulares que rodean la membrana plasmática y previenen la lisis celular en una solución hipotónica. La membrana plasmática solo puede expandirse hasta el límite de la pared celular, por lo que la célula no se lisará. De hecho, el citoplasma de las plantas siempre es ligeramente hipertónico al entorno celular y el agua siempre entrará en una célula si hay agua disponible. Esta entrada de agua produce una presión de turgencia que endurece las paredes celulares de la planta. En plantas no leñosas, la presión de turgencia apoya la planta. Por el contrario, si la planta no se riega, el líquido extracelular se volverá hipertónico, lo que hará que el agua salga de la célula. En esta condición, la celda no se encoge porque la pared celular no es flexible. Sin embargo, la membrana celular se desprende de la pared y contrae el citoplasma. Se llama plasmólisis. Las plantas pierden presión de turgencia en esta condición y se marchitan.

Figura 10. La presión de turgencia dentro de una célula vegetal depende de la tonicidad de la solución en la que se baña. (Crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Figura 11. Sin agua adecuada, la planta de la izquierda ha perdido la presión de turgencia, visible en su marchitamiento; la presión de turgencia se restaura regando (derecha). (crédito: Victor M. Vicente Selvas)

La tonicidad es una preocupación para todos los seres vivos. Por ejemplo, los paramecios y las amebas, que son protistas que carecen de paredes celulares, tienen vacuolas contráctiles. Esta vesícula recoge el exceso de agua de la célula y la bombea, evitando que la célula explote al absorber agua de su entorno.

Figura 12. La vacuola contráctil de un paramecio, aquí visualizada mediante microscopía de luz de campo brillante con un aumento de 480x, bombea continuamente agua fuera del cuerpo del organismo para evitar que estalle en un medio hipotónico. (crédito: modificación del trabajo de los NIH; datos de la barra de escala de Matt Russell)

Muchos invertebrados marinos tienen niveles internos de sal adaptados a su entorno, lo que los hace isotónicos con el agua en la que viven. Los peces, sin embargo, deben gastar aproximadamente el cinco por ciento de su energía metabólica para mantener la homeostasis osmótica. Los peces de agua dulce viven en un ambiente que es hipotónico para sus células. Estos peces ingieren sal activamente a través de sus branquias y excretan orina diluida para eliminar el exceso de agua. Los peces de agua salada viven en el ambiente inverso, que es hipertónico para sus células, y secretan sal a través de sus branquias y excretan orina altamente concentrada.

En los vertebrados, los riñones regulan la cantidad de agua en el cuerpo. Los osmorreceptores son células especializadas en el cerebro que controlan la concentración de solutos en la sangre. Si los niveles de solutos aumentan más allá de cierto rango, se libera una hormona que retarda la pérdida de agua a través del riñón y diluye la sangre a niveles más seguros. Los animales también tienen altas concentraciones de albúmina, que es producida por el hígado, en su sangre. Esta proteína es demasiado grande para pasar fácilmente a través de las membranas plasmáticas y es un factor importante en el control de las presiones osmóticas aplicadas a los tejidos.

Eucariotas

Los seres vivos se dividen en tres grandes grupos: Archaea, Bacteria y Eukarya. Los dos primeros grupos incluyen células no nucleadas y el tercero contiene todos los eucariotas. Un registro fósil relativamente escaso está disponible para ayudarnos a discernir cómo eran los primeros miembros de cada uno de estos linajes, por lo que es posible que todos los eventos que llevaron al último ancestro común de eucariotas existentes sigan siendo desconocidos. Sin embargo, la biología comparativa de los organismos existentes y el registro fósil limitado proporcionan algunas ideas sobre la historia de Eukarya.

Los primeros fósiles encontrados parecen ser bacterias, muy probablemente cianobacterias. Tienen unos 3.500 millones de años y son reconocibles debido a su estructura relativamente compleja y, para las bacterias, a sus células relativamente grandes. La mayoría de las demás bacterias y arqueas tienen células pequeñas, de 1 o 2 µm de tamaño, y serían difíciles de identificar como fósiles. La mayoría de los eucariotas vivos tienen células que miden 10 µm o más.Las estructuras de este tamaño, que podrían ser fósiles, aparecen en el registro geológico hace unos 2.100 millones de años.

Características de los eucariotas

Los datos de estos fósiles han llevado a los biólogos a la conclusión de que los eucariotas vivos son todos descendientes de un único ancestro común. El mapeo de las características encontradas en todos los grupos principales de eucariotas revela que las siguientes características deben haber estado presentes en el último ancestro común, porque estas características están presentes en al menos algunos de los miembros de cada linaje principal.

  1. Células con núcleos rodeados por una envoltura nuclear con poros nucleares. Esta es la única característica que es necesaria y suficiente para definir un organismo como eucariota. Todos los eucariotas existentes tienen células con núcleo.
  2. Mitocondrias Algunos eucariotas existentes tienen restos muy reducidos de mitocondrias en sus células, mientras que otros miembros de sus linajes tienen mitocondrias "típicas".
  3. Un citoesqueleto que contiene los componentes estructurales y de motilidad llamados microfilamentos y microtúbulos de actina. Todos los eucariotas existentes tienen estos elementos citoesqueléticos.
  4. Flagelos y cilios, orgánulos asociados con la motilidad celular. Algunos eucariotas existentes carecen de flagelos y / o cilios, pero descienden de antepasados ​​que los poseían.
  5. Cromosomas, cada uno formado por una molécula de ADN lineal enrollada alrededor de proteínas básicas (alcalinas) llamadas histonas. Los pocos eucariotas con cromosomas que carecen de histonas evolucionaron claramente a partir de antepasados ​​que las tenían.
  6. Mitosis, un proceso de división nuclear en el que los cromosomas replicados se dividen y separan utilizando elementos del citoesqueleto. La mitosis está presente universalmente en eucariotas.
  7. El sexo, un proceso de recombinación genética exclusivo de los eucariotas en el que los núcleos diploides en una etapa del ciclo de vida se someten a meiosis para producir núcleos haploides y cariogamia posterior, una etapa en la que dos núcleos haploides se fusionan para crear un núcleo cigoto diploide.
  8. Los miembros de todos los linajes principales tienen paredes celulares, y podría ser razonable concluir que el último ancestro común podría formar paredes celulares durante alguna etapa de su ciclo de vida. Sin embargo, no se sabe lo suficiente sobre las paredes celulares de los eucariotas y su desarrollo para saber cuánta homología existe entre ellas. Si el último ancestro común pudo hacer paredes celulares, está claro que esta habilidad debe haberse perdido en muchos grupos.

Endosimbiosis y evolución de eucariotas

Para comprender completamente los organismos eucariotas, es necesario comprender que todos los eucariotas existentes son descendientes de un organismo quimérico que era un compuesto de una célula huésped y la (s) célula (s) de una alfa-proteobacteria que "se instaló" en su interior. . Este tema principal en el origen de los eucariotas se conoce como endosimbiosis, una célula engulle a otra de modo que la célula engullida sobreviva y ambas células se beneficien. A lo largo de muchas generaciones, una relación simbiótica puede dar como resultado dos organismos que dependen el uno del otro de manera tan completa que ninguno podría sobrevivir por sí solo. Los eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen del último ancestro común de los eucariotas de hoy y a la diversificación posterior en ciertos linajes de eucariotas. Antes de explicar esto con más detalle, es necesario considerar el metabolismo en bacterias y arqueas.

Metabolismo bacteriano y de arqueas

Muchos procesos metabólicos importantes surgieron en bacterias y arqueas, y algunos de ellos, como la fijación de nitrógeno, nunca se encuentran en eucariotas. El proceso de respiración aeróbica se encuentra en todos los linajes principales de eucariotas y se localiza en las mitocondrias. La respiración aeróbica también se encuentra en muchos linajes de bacterias y arqueas, pero no está presente en todas, y muchas formas de evidencia sugieren que tales microbios anaeróbicos nunca llevaron a cabo la respiración aeróbica ni tampoco sus antepasados.

Si bien la atmósfera actual tiene aproximadamente una quinta parte de oxígeno molecular (O2), la evidencia geológica muestra que originalmente carecía de O2. Sin oxígeno, no se esperaría la respiración aeróbica y los seres vivos habrían dependido de la fermentación. En algún momento, hace unos 3.500 millones de años, algunas bacterias y arqueas comenzaron a usar energía de la luz solar para impulsar procesos anabólicos que reducen el dióxido de carbono para formar compuestos orgánicos. Es decir, desarrollaron la capacidad de fotosintetizar. El hidrógeno, derivado de diversas fuentes, se capturó mediante reacciones de luz para reducir el dióxido de carbono fijo en el ciclo de Calvin. El grupo de bacterias Gram-negativas que dieron lugar a las cianobacterias utilizó agua como fuente de hidrógeno y liberó O2 como producto de desecho.

Finalmente, la cantidad de oxígeno fotosintético se acumuló en algunos ambientes a niveles que representaban un riesgo para los organismos vivos, ya que puede dañar muchos compuestos orgánicos. Se desarrollaron varios procesos metabólicos que protegieron a los organismos del oxígeno; uno de los cuales, la respiración aeróbica, también generó altos niveles de ATP. Se hizo ampliamente presente entre los microbios, incluso en un grupo que ahora llamamos alfa-proteobacterias. Los organismos que no adquirieron respiración aeróbica tuvieron que permanecer en ambientes libres de oxígeno. Originalmente, los ambientes ricos en oxígeno probablemente estaban localizados alrededor de lugares donde las cianobacterias estaban activas, pero hace unos 2 mil millones de años, la evidencia geológica muestra que el oxígeno se estaba acumulando a concentraciones más altas en la atmósfera. Los niveles de oxígeno similares a los niveles actuales solo surgieron en los últimos 700 millones de años.

Recordemos que los primeros fósiles que creemos que son eucariotas tienen unos 2 mil millones de años, por lo que aparecieron a medida que aumentaban los niveles de oxígeno. Además, recuerde que todos los eucariotas existentes descienden de un antepasado con mitocondrias. Estos orgánulos fueron observados por primera vez por microscopistas ópticos a fines del siglo XIX, donde parecían ser estructuras con forma de gusano que parecían moverse dentro de la célula. Algunos de los primeros observadores sugirieron que podrían ser bacterias que viven dentro de las células huésped, pero estas hipótesis permanecieron desconocidas o rechazadas en la mayoría de las comunidades científicas.

Teoría endosimbiótica

A medida que se desarrolló la biología celular en el siglo XX, quedó claro que las mitocondrias eran los orgánulos responsables de producir ATP mediante la respiración aeróbica. En la década de 1960, la bióloga estadounidense Lynn Margulis desarrolló teoría endosimbiótica, que establece que los eucariotas pueden haber sido producto de que una célula envolvió a otra (una que vive dentro de otra) y evolucionó con el tiempo hasta que las células separadas ya no fueron reconocibles como tales. En 1967, Margulis presentó un nuevo trabajo sobre la teoría y corroboró sus hallazgos a través de evidencia microbiológica. Aunque el trabajo de Margulis inicialmente encontró resistencia, esta hipótesis que alguna vez fue revolucionaria ahora es ampliamente (pero no completamente) aceptada, y el trabajo avanza para descubrir los pasos involucrados en este proceso evolutivo y los actores clave involucrados. Aún queda mucho por descubrir sobre el origen de las células que ahora componen las células de todos los eucariotas vivos.

En términos generales, ha quedado claro que muchos de nuestros genes nucleares y la maquinaria molecular responsable de la replicación y expresión parecen estar estrechamente relacionados con los de Archaea. Por otro lado, los organelos metabólicos y los genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tienen su origen en bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo ocurrió esta relación; este sigue siendo un apasionante campo de descubrimiento en biología. Por ejemplo, no se sabe si el evento endosimbiótico que dio lugar a las mitocondrias ocurrió antes o después de que la célula huésped tuviera un núcleo. Tales organismos estarían entre los precursores extintos del último ancestro común de los eucariotas.

Mitocondrias

Una de las principales características que distinguen a las bacterias y arqueas de los eucariotas es la presencia de mitocondrias. Las células eucariotas pueden contener entre uno y varios miles de mitocondrias, según el nivel de consumo de energía de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 o más micrómetros de longitud y existe en la célula como un orgánulo que puede ser ovoide, con forma de gusano o con ramificaciones intrincadas. Las mitocondrias surgen de la división de las mitocondrias existentes; pueden fusionarse; y pueden moverse dentro de la célula mediante interacciones con el citoesqueleto. Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. A medida que la atmósfera se oxigenaba mediante la fotosíntesis y se desarrollaban microbios aeróbicos exitosos, la evidencia sugiere que una célula ancestral con alguna compartimentación de la membrana engulló una bacteria aeróbica de vida libre, específicamente una alfa-proteobacteria, lo que le dio a la célula huésped la capacidad de usar oxígeno para liberar la energía almacenada en los nutrientes. Las alfa-proteobacterias son un gran grupo de bacterias que incluye especies simbióticas con plantas, organismos patógenos que pueden infectar a los humanos a través de garrapatas y muchas especies de vida libre que utilizan la luz como energía. Varias líneas de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivan de este evento endosimbiótico. La mayoría de las mitocondrias tienen la forma de alfa-proteobacterias y están rodeadas por dos membranas, lo que resultaría cuando un organismo unido a la membrana es envuelto en una vacuola por otro organismo unido a la membrana. La membrana interna mitocondrial es extensa e incluye pliegues sustanciales llamados crestas que se asemejan a la superficie exterior texturizada de las alfa-proteobacterias. La matriz y la membrana interna son ricas en enzimas necesarias para la respiración aeróbica.

Célula eucariota: estructura y función

Introducción a las células eucariotas

Por definición, células eucariotas son células que contienen un núcleo unido a una membrana, que no está presente en las células bacterianas o arqueales. Además del núcleo, las células eucariotas se caracterizan por numerosas orgánulos como el retículo endoplásmico, aparato de Golgi, cloroplastos, mitocondrias y otros.

En secciones anteriores, comenzamos a considerar el desafío del diseño de hacer que las células sean más grandes que una bacteria pequeña; más precisamente, hacer crecer las células a tamaños en los que, a los ojos de la selección natural, depender de la difusión de sustancias para el transporte a través de una bacteria altamente

viscoso

El citosol viene con compensaciones funcionales inherentes que contrarrestan la mayoría de los beneficios selectivos de hacerse más grande. En las conferencias y lecturas sobre la estructura celular bacteriana, descubrimos algunas características morfológicas de las bacterias grandes que les permiten superar eficazmente las barreras de tamaño limitado por difusión (por ejemplo, llenar el citoplasma con una gran vacuola de almacenamiento mantiene un pequeño volumen para la actividad metabólica que sigue siendo compatible con transporte impulsado por difusión).

A medida que hacemos la transición de nuestro enfoque a las células eucariotas, queremos que se acerque al estudio volviendo constantemente al Desafío del diseño. Cubriremos una gran cantidad de estructuras subcelulares que son exclusivas de los eucariotas, y se espera que conozca los nombres de estas estructuras u orgánulos, que los asocie con una o más "funciones", y que los identifique en una representación canónica de dibujos animados de una célula eucariota. También le pediremos que comience a pensar un poco más sobre algunos de los costos y beneficios funcionales y evolutivos. (compensaciones) tanto de células eucariotas en evolución como de varios orgánulos eucariotas, así como de cómo una célula eucariota podría coordinar las funciones de diferentes orgánulos.

Figura 1. Estas figuras muestran los orgánulos principales y otros componentes celulares de (a) una célula animal típica y (b) una célula vegetal eucariota típica. La célula vegetal tiene una pared celular, cloroplastos, plastidios y una vacuola central, estructuras que no se encuentran en las células animales. Las células vegetales no tienen lisosomas ni centrosomas.

La membrana plasmática

Al igual que las bacterias y las arqueas, las células eucariotas tienen un membrana de plasma, una bicapa de fosfolípidos con proteínas incrustadas que separa el contenido interno de la célula de su entorno circundante. La membrana plasmática controla el paso de moléculas orgánicas, iones, agua y oxígeno dentro y fuera de la célula. Los desechos (como el dióxido de carbono y el amoníaco) también abandonan la célula al pasar a través de la membrana plasmática, generalmente con la ayuda de transportadores de proteínas.

Figura 2. La membrana plasmática eucariota es una bicapa de fosfolípidos con proteínas y colesterol incrustados en ella.

Como se discutió en el contexto de las membranas celulares bacterianas, las membranas plasmáticas de las células eucariotas también pueden adoptar conformaciones estructurales únicas. Por ejemplo, la membrana plasmática de las células que se especializan en la absorción (por ejemplo, en organismos multicelulares) a menudo se pliega en proyecciones en forma de dedos llamadas microvellosidades (singular = microvellosidades) (consulte la figura siguiente). El "plegado" de la membrana en microvellosidades aumenta de manera efectiva el área de superficie para la absorción mientras afecta mínimamente el volumen citosólico. Estas células se encuentran en el revestimiento del intestino delgado, el órgano que absorbe los nutrientes de los alimentos digeridos.

Un aparte: las personas con enfermedad celíaca tienen una respuesta inmune al gluten, una proteína que se encuentra en el trigo, la cebada y el centeno. La respuesta inmune daña las microvellosidades. Como consecuencia, las personas afectadas tienen una capacidad reducida para absorber nutrientes. Esto puede provocar desnutrición, calambres y diarrea.

Figura 3. Las microvellosidades, que se muestran aquí a medida que aparecen en las células que recubren el intestino delgado, aumentan el área de superficie disponible para la absorción. Estas microvellosidades solo se encuentran en el área de la membrana plasmática que mira hacia la cavidad desde la que se absorberán las sustancias. Crédito: "micrografía", modificación del trabajo de Louisa Howard

El citoplasma

los citoplasma se refiere a la región completa de una célula entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está compuesto por orgánulos suspendidos en forma de gel. citosol, el citoesqueleto y varios productos químicos. A pesar de que el citoplasma consta de un 70 a un 80 por ciento de agua, tiene una consistencia semisólida. Hay mucha gente allí. Las proteínas, los azúcares simples, los polisacáridos, los aminoácidos, los ácidos nucleicos, los ácidos grasos, los iones y muchas otras moléculas solubles en agua compiten por el espacio y el agua.

El núcleo

Por lo general, el núcleo es el orgánulo más prominente de una célula (consulte la figura siguiente) cuando se observa a través de un microscopio. los núcleo (plural = núcleos) alberga el ADN de la célula. Veámoslo con más detalle.

Figura 4. El núcleo almacena cromatina (ADN más proteínas) en una sustancia gelatinosa llamada nucleoplasma. El nucleolo es una región condensada de cromatina donde se produce la síntesis de ribosomas. El límite del núcleo se llama envoltura nuclear. Consta de dos bicapas de fosfolípidos: una membrana externa y una interna. La membrana nuclear es continua con el retículo endoplásmico. Los poros nucleares permiten que las sustancias entren y salgan del núcleo.

La envoltura nuclear

losmembrana nuclear es una doble capa de fosfolípidos que constituye el límite más externo del núcleo. La envoltura nuclear también está salpicada de poros nucleares, que son canales basados ​​en proteínas que controlan el paso de iones, moléculas y ARN entre el nucleoplasma y el citoplasma. los nucleoplasma es el nombre del fluido semisólido dentro del núcleo donde encontramos la cromatina y el nucléolo, una región condensada de cromatina donde se produce la síntesis de ribosomas.

Cromatina y cromosomas

Cromosomas son estructuras dentro del núcleo que están formadas por largas espirales de ADN. Recuerde que en las bacterias y las arqueas, el ADN generalmente se organiza en uno o más cromosomas circulares. En eucariotas, los cromosomas son estructuras lineales. Cada especie eucariota tiene un número específico de cromosomas en el núcleo de sus células. En los humanos, por ejemplo, el número de cromosomas es 23, mientras que en las moscas de la fruta es 4.

Los cromosomas solo se distinguen claramente entre sí mediante microscopía de luz visible cuando la célula se está preparando para dividirse y el ADN está empaquetado de manera apretada por proteínas en formas fácilmente distinguibles. Cuando la célula se encuentra en las fases de crecimiento y mantenimiento de su ciclo de vida, numerosas proteínas todavía están asociadas con los ácidos nucleicos, pero las hebras de ADN se parecen más a un montón de hebras desenrolladas y desordenadas. El término cromatina se utiliza para describir los cromosomas (los complejos proteína-ADN) cuando están condensados ​​y descondensados.

Figura 5. (a) Esta imagen muestra varios niveles de organización de la cromatina (ADN y proteína). (b) Esta imagen muestra cromosomas emparejados. Crédito (b): modificación del trabajo por los NIH; datos de barra de escala de Matt Russell

El nucléolo

Algunos cromosomas tienen secciones de ADN que codifican ARN ribosómico. Un área de tinción oscura dentro del núcleo llamada nucléolo (plural = nucléolos) agrega el ARN ribosómico con proteínas asociadas para ensamblar las subunidades ribosómicas que luego se transportan al citoplasma a través de los poros de la envoltura nuclear.

Nota: posible discusión

Discutan entre ustedes. Utilice la rúbrica Design Challenge para considerar el núcleo con más detalle. ¿Qué "problemas" resuelve un orgánulo como el núcleo? ¿Cuáles son algunas de las cualidades de un núcleo que pueden ser responsables de asegurar su éxito evolutivo? ¿Cuáles son algunas de las ventajas y desventajas de desarrollar y mantener un núcleo? (Cada beneficio tiene algún costo; ¿puede enumerar ambos?) Recuerde, puede haber algunas hipótesis bien establecidas (y es bueno mencionarlas), pero el objetivo del ejercicio aquí es que piense críticamente y discuta críticamente estas ideas usando su "inteligencia" colectiva.

Ribosomas

Ribosomas son las estructuras celulares responsables del proceso de síntesis de proteínas denominado traducción. Cuando se ven a través de un microscopio electrónico, los ribosomas aparecen como grupos (polirribosomas) o como puntos pequeños y únicos que flotan libremente en el citoplasma. También pueden parecer que están unidos a (1) el lado citoplásmico de la membrana plasmática o (2) el lado citoplasmático del retículo endoplásmico y (3) la membrana externa de la envoltura nuclear.

La microscopía electrónica nos ha demostrado que los ribosomas, que son grandes complejos de proteínas y ARN, constan de dos subunidades, llamadas acertadamente grandes y pequeñas (figura siguiente). Los ribosomas reciben sus "instrucciones" para la síntesis de proteínas del núcleo, donde el ADN se transcribe en ARN mensajero (ARNm). El ARNm viaja a los ribosomas, que traducen el código proporcionado por la secuencia de las bases nitrogenadas en el ARNm en un orden específico de aminoácidos en una proteína. Esto se trata con más detalle en la sección que trata el proceso de traducción.

Figura 6. Los ribosomas están formados por una subunidad grande (arriba) y una subunidad pequeña (abajo). Durante la síntesis de proteínas, los ribosomas ensamblan los aminoácidos en proteínas.

Mitocondrias

Mitocondrias (singular = mitocondria) a menudo se denominan "centrales eléctricas" o "fábricas de energía" de una célula porque son el sitio principal de respiración metabólica en eucariotas. Dependiendo de la especie y el tipo de mitocondrias que se encuentren en esas células, las vías respiratorias pueden ser anaeróbicas o aeróbicas. Por definición, cuando la respiración es aerobio, el aceptor de electrones terminal es oxígeno; cuando la respiración es anaeróbica, un compuesto distinto del oxígeno funciona como aceptor terminal de electrones. En cualquier caso, el resultado de estos procesos respiratorios es la producción de ATP a través de la fosforilación oxidativa. Recuerde que el ATP es una molécula de "alta energía" que la célula puede utilizar para impulsar varios procesos diferentes. Las mitocondrias también poseen un pequeño genoma que codifica genes cuyas funciones están típicamente restringidas a la mitocondria.

En algunos casos, la cantidad de mitocondrias por célula se puede ajustar dependiendo, por lo general, de la demanda de energía. Por ejemplo, las células de los tejidos que son constantemente más activas (por ejemplo, las de los atletas que entrenan constantemente necesitan mucho ATP). Para resolver este problema, esas células a menudo tienen significativamente más mitocondrias que las células que no requieren un suministro de energía constante tan grande.

La estructura de las mitocondrias puede variar significativamente según el organismo y el estado del ciclo celular que se está observando. Sin embargo, la imagen típica de un libro de texto muestra las mitocondrias como orgánulos de forma ovalada con una doble membrana interna y externa (ver la figura siguiente); aprenda a reconocer esta representación genérica. Tanto la membrana interna como la externa son bicapas de fosfolípidos incrustadas con proteínas que median el transporte a través de ellas y catalizan varias otras reacciones bioquímicas. La capa de la membrana interna tiene pliegues llamados crestas que aumentan la superficie en la que se pueden incrustar las proteínas de la cadena respiratoria. La región dentro de las crestas se llama mitocondrial. matriz y contiene enzimas del ciclo TCA. Durante la respiración, los complejos de la cadena respiratoria bombean protones desde la matriz a una región conocida como Espacio Intermembrano (que se encuentra entre las membranas mitocondriales interna y externa).

Figura 7. Esta micrografía electrónica muestra una mitocondria vista con un microscopio electrónico de transmisión. Este orgánulo tiene una membrana externa y una interna. La membrana interna contiene pliegues, llamados crestas, que aumentan su superficie. El espacio entre las dos membranas se llama espacio intermembrana y el espacio dentro de la membrana interna se llama matriz mitocondrial. La síntesis de ATP tiene lugar en la membrana interna. Crédito: modificación del trabajo de Matthew Britton; datos de barra de escala de Matt Russell

Nota: posible discusión

Discuta: Procesos como la glucólisis, la biosíntesis de lípidos y la biosíntesis de nucleótidos tienen compuestos que se incorporan al ciclo del TCA, algunos de los cuales ocurren en las mitocondrias. ¿Cuáles son algunos de los desafíos funcionales asociados con la coordinación de procesos que tienen un conjunto común de moléculas si las enzimas se secuestran en diferentes compartimentos celulares?

Hay muchos otros orgánulos, pero todos cumplen funciones esenciales para la célula. Presentamos algunos más.

Peroxisomas

Peroxisomas son orgánulos pequeños y redondos encerrados por membranas simples. Estos orgánulos llevan a cabo reacciones redox que oxidan y descomponen los ácidos grasos y los aminoácidos. También ayudan a desintoxicar muchas toxinas que pueden ingresar al cuerpo. Muchas de estas reacciones redox liberan peróxido de hidrógeno, H2O2, que dañaría las células; sin embargo, cuando estas reacciones se limitan a los peroxisomas, las enzimas descomponen de manera segura el H2O2 en oxígeno y agua inofensivos. Por ejemplo, el alcohol es desintoxicado por peroxisomas en las células del hígado. Los glioxisomas, que son peroxisomas especializados en las plantas, son responsables de convertir las grasas almacenadas en azúcares.

Vesículas y vacuolas

Vesículas y vacuolas son sacos unidos a una membrana que funcionan durante el almacenamiento y el transporte. Aparte del hecho de que las vacuolas son algo más grandes que las vesículas, existe una distinción muy sutil entre ellas: las membranas de las vesículas pueden fusionarse con la membrana plasmática u otros sistemas de membranas dentro de la célula. Además, algunos agentes, como las enzimas dentro de las vacuolas de las plantas, descomponen las macromoléculas. La membrana de una vacuola no se fusiona con las membranas de otros componentes celulares.

Células animales versus células vegetales

En este punto, sabes que cada célula eucariota tiene una membrana plasmática, citoplasma, núcleo, ribosomas, mitocondrias, peroxisomas y, en algunos casos, vacuolas. Hay algunas diferencias notables entre las células animales y vegetales que vale la pena señalar. Aquí hay una breve lista de diferencias que queremos que se familiarice con y una descripción ligeramente ampliada a continuación:

  1. Si bien todas las células eucariotas utilizan mecanismos basados ​​en proteínas motoras y microtúbulos para segregar los cromosomas durante la división celular, las estructuras utilizadas para organizar estos microtúbulos difieren en las células vegetales y animales y de levadura. Las células animales y de levadura organizan y anclan sus microtúbulos en estructuras llamadas centros de organización de microtúbulos (MTOC). Estas estructuras están compuestas por estructuras llamadas centriolos que están compuestas principalmente de α-tubulina, β-tubulina y otras proteínas. Dos centriolos se organizan en una estructura llamada centrosoma. Por el contrario, en las plantas, aunque los microtúbulos también se organizan en paquetes discretos, no hay estructuras llamativas similares a las MTOC que se observan en las células animales y de levadura. Más bien, dependiendo del organismo, parece que puede haber varios lugares donde estos haces de microtúbulos pueden nuclearse desde lugares llamados centros organizadores de microtúbulos acentriolares (sin centríolos). Un tercer tipo de tubulina, la γ-tubulina, parece estar implicado, pero nuestro conocimiento de los mecanismos precisos que utilizan las plantas para organizar los husos de los microtúbulos todavía es irregular. división, las estructuras utilizadas para organizar estos microtúbulos difieren en las células de las plantas frente a las de los animales y las levaduras. Un tercer tipo de tubulina, la γ-tubulina, parece estar implicado, pero nuestro conocimiento de los mecanismos precisos que utilizan las plantas para organizar los husos de los microtúbulos aún es irregular.
  2. Células animales típicamente tienen orgánulos llamados lisosomas responsables de la degradación de biomoléculas. Algunas células vegetales contienen orgánulos degradantes funcionalmente similares, pero existe un debate sobre cómo deben nombrarse. Algunos biólogos de plantas llaman lisosomas a estos orgánulos, mientras que otros los agrupan en la categoría general de plástidos y no les dan un nombre específico.
  3. Células vegetales tienen una pared celular, cloroplastos y otros plástidos especializados, y una gran vacuola central, mientras que las células animales no.

El centrosoma

los centrosoma es el orgánulo donde todos los microtúbulos se originan en células animales y de levadura. También es un centro organizador de microtúbulos que se encuentra cerca de los núcleos de las células animales. Contiene un par de centriolos, dos estructuras que se encuentran perpendiculares entre sí (consulte la figura siguiente). Cada centríolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos.

Figura 8. El centrosoma consta de dos centríolos que se encuentran en ángulo recto entre sí. Cada centríolo es un cilindro formado por nueve tripletes de microtúbulos. Las proteínas no tubulínicas (indicadas por las líneas verdes) mantienen unidos los tripletes de microtúbulos.

El centrosoma se replica a sí mismo antes de que una célula se divida, y los centríolos parecen tener algún papel en tirar de los cromosomas duplicados hacia los extremos opuestos de la célula en división.

Lisosomas

Las células animales tienen otro conjunto de orgánulos que no se encuentran en las células vegetales: lisosomas. Coloquialmente, los lisosomas a veces se denominan "triturador de basura" de la célula. Las enzimas dentro de los lisosomas ayudan a la descomposición de proteínas, polisacáridos, lípidos, ácidos nucleicos e incluso orgánulos "desgastados". Estas enzimas son activas a un pH mucho más bajo que el del citoplasma. Por lo tanto, el pH dentro de los lisosomas es más ácido que el pH del citoplasma. En las células vegetales, muchos de los mismos procesos digestivos tienen lugar en las vacuolas.

Posible discusión

Los dos orgánulos que se utilizan para descomponer las sustancias son los lisosomas y los peroxisomas. Hacen cosas similares pero de diferentes formas. La principal diferencia es que los lisosomas tienen enzimas que descomponen las cosas pero a un pH muy bajo (piense, ¿esto significa ácido o básico? ¿Qué significa eso para la concentración de H + en el lisosoma?). Por otro lado, los peroxisomas también tienen enzimas catalíticas, pero lo más destacado es que el H2O2 se descompone en este orgánulo.

Intente anotar una oración o dos para responder estas preguntas: ¿Por qué las celdas crearían dos compartimentos diferentes para descomponer las cosas? ¿Cuáles son los beneficios y los costos de esta separación del trabajo? ¿Qué significa el bajo [H +] para las enzimas en el lisosoma?

La pared celular

Si examina el diagrama anterior que muestra células vegetales y animales, verá en el diagrama de una célula vegetal una estructura externa a la membrana plasmática llamada pared celular. La pared de la celda es una cubierta rígida que protege la celda, proporciona soporte estructural y da forma a la celda.

Las células de hongos y protistan también tienen paredes celulares. Mientras que el componente principal de las paredes celulares bacterianas es el peptidoglicano, la principal molécula orgánica en la pared celular vegetal es la celulosa (ver estructura a continuación), un polisacárido formado por subunidades de glucosa.

Figura 9. La celulosa es una cadena larga de moléculas de β-glucosa conectadas por un enlace 1-4. Las líneas discontinuas en cada extremo de la figura indican una serie de muchas más unidades de glucosa. El tamaño de la página hace que sea imposible representar una molécula de celulosa completa.

Cloroplastos

Cloroplastos son orgánulos de células vegetales que realizan la fotosíntesis. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen su propio ADN y ribosomas, pero los cloroplastos tienen una función completamente diferente.

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen membranas externas e internas, pero dentro del espacio encerrado por la membrana interna de un cloroplasto hay un conjunto de sacos de membrana llenos de líquido interconectados y apilados llamados tilacoides (la siguiente figura). Cada pila de tilacoides se llama granum (plural = grana). El líquido encerrado por la membrana interna que rodea al grana se llama estroma.

Figura 10. El cloroplasto tiene una membrana externa, una membrana interna y estructuras de membrana llamadas tilacoides que se apilan en grana. El espacio dentro de las membranas tilacoides se llama espacio tilacoide. Las reacciones de captación de luz tienen lugar en las membranas tilacoides y la síntesis de azúcar tiene lugar en el líquido dentro de la membrana interna, que se llama estroma. Los cloroplastos también tienen su propio genoma, que está contenido en un solo cromosoma circular.

Los cloroplastos contienen un pigmento verde llamado clorofila, que captura la energía luminosa que impulsa las reacciones de la fotosíntesis. Al igual que las células vegetales, los protistas fotosintéticos también tienen cloroplastos. Algunas bacterias realizan la fotosíntesis, pero su clorofila no queda relegada a un orgánulo.

Conexión de la evolución: endosimbiosis

Hemos mencionado que tanto las mitocondrias como los cloroplastos contienen ADN y ribosomas. ¿Te has preguntado por qué? Hay pruebas contundentes que apuntan a la endosimbiosis como explicación.

La simbiosis es una relación en la que los organismos de dos especies distintas dependen entre sí para su supervivencia. La endosimbiosis (endo- = "dentro") es una relación mutuamente beneficiosa en la que un organismo vive dentro del otro. Las relaciones endosimbióticas abundan en la naturaleza. Por ejemplo, algunos microbios que viven en nuestras vías digestivas producen vitamina K. Se dice que la relación entre estos microbios y nosotros (sus anfitriones) es mutuamente beneficiosa o simbiótica. La relación es beneficiosa para nosotros porque somos incapaces de sintetizar la vitamina K; los microbios lo hacen por nosotros. La relación también es beneficiosa para los microbios porque reciben abundante alimento del entorno del intestino grueso y están protegidos tanto de otros organismos como de la desecación.

Los científicos han notado durante mucho tiempo que las bacterias, las mitocondrias y los cloroplastos son de tamaño similar. También sabemos que las bacterias tienen ADN y ribosomas, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos. Los científicos creen que las células huésped y las bacterias formaron una relación endosimbiótica cuando las células huésped ingirieron bacterias aeróbicas y autótrofas (cianobacterias) pero no las destruyeron. A lo largo de muchos millones de años de evolución, estas bacterias ingeridas se especializaron más en sus funciones, convirtiéndose las bacterias aeróbicas en mitocondrias y las bacterias autótrofas en cloroplastos. Habrá más sobre esto más adelante en la lectura.

La vacuola central

Anteriormente, mencionamos las vacuolas como componentes esenciales de las células vegetales. Si observa la figura de dibujos animados de la célula vegetal, verá que representa una gran vacuola central que ocupa la mayor parte del área de la célula. los vacuola central juega un papel clave en la regulación de la concentración de agua de la célula en condiciones ambientales cambiantes.

Factoide de la vacuola: ¿Alguna vez has notado que si olvidas regar una planta durante unos días, se marchita? Eso se debe a que a medida que la concentración de agua en el suelo se vuelve más baja que la concentración de agua en la planta, el agua sale de las vacuolas centrales y el citoplasma. A medida que la vacuola central se contrae, deja la pared celular sin apoyo. Esta pérdida de apoyo a las paredes celulares de las células vegetales da como resultado la apariencia marchita de la planta.

La vacuola central también apoya la expansión de la celda. Cuando la vacuola central retiene más agua, la célula se agranda sin tener que invertir mucha energía en sintetizar nuevo citoplasma.

El sistema de endomembranas

El sistema de endomembranas (endo = "dentro") es un grupo de membranas y orgánulos en las células eucariotas que trabaja en conjunto para modificar, empaquetar y transportar lípidos y proteínas. Incluye la envoltura nuclear, los lisosomas y las vesículas, que ya hemos mencionado, y el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi, que cubriremos en breve. Aunque no técnicamente dentro de la célula, la membrana plasmática está incluida en el sistema de endomembranas porque, como verá, interactúa con los otros orgánulos endomembranosos. El sistema de endomembranas no incluye las membranas de las mitocondrias ni de los cloroplastos.

Las proteínas secretoras y de membrana se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso (RER). El RER también modifica a veces las proteínas. En esta ilustración, una proteína de membrana integral (verde) en el RE se modifica mediante la unión de un carbohidrato (púrpura). Las vesículas con la proteína integral brotan del RE y se fusionan con la cara cis del aparato de Golgi. A medida que la proteína pasa a lo largo de las cisternas de Golgi, se modifica aún más mediante la adición de más carbohidratos. Una vez que se completa su síntesis, sale como proteína de membrana integral de la vesícula que brota del aparato de Golgi. trans cara y cuando la vesícula se fusiona con la membrana celular, la proteína se convierte en parte integral de esa membrana celular. (crédito: modificación del trabajo de Magnus Manske)

Posible discusión

Si una proteína de la membrana periférica se sintetizara en el lumen (interior) del RE, ¿terminaría en el interior o el exterior de la membrana plasmática?

El retículo endoplásmico

los retículo endoplásmico (RE) (ver figura anterior) es una serie de sacos y túbulos membranosos interconectados que modifican colectivamente proteínas y sintetizan lípidos. Sin embargo, estas dos funciones se realizan en áreas separadas del ER: el ER rugoso y el ER suave, respectivamente.

La porción hueca de los túbulos del RE se llama luz o espacio cisternal. La membrana del RE, que es una bicapa de fosfolípidos incrustada con proteínas, es continua con la envoltura nuclear.

ER áspero

los retículo endoplásmico rugoso (RER) se llama así porque los ribosomas adheridos a su superficie citoplasmática le dan una apariencia tachonada cuando se mira a través de un microscopio electrónico (ver figura a continuación).

Esta micrografía electrónica de transmisión muestra el retículo endoplásmico rugoso y otros orgánulos en una célula pancreática. (crédito: modificación del trabajo de Louisa Howard)

Los ribosomas transfieren sus proteínas recién sintetizadas al lumen del RER donde sufren modificaciones estructurales, como el plegamiento o la adquisición de cadenas laterales. Estas proteínas modificadas se incorporarán a las membranas celulares, la membrana del RE o las de otros orgánulos, o se secretarán de la célula (como hormonas proteicas, enzimas). El RER también produce fosfolípidos para las membranas celulares.

Si los fosfolípidos o las proteínas modificadas no están destinadas a permanecer en el RER, llegarán a su destino a través de vesículas de transporte que brotan de la membrana del RER.

Dado que el RER se dedica a modificar proteínas (como las enzimas, por ejemplo) que serán secretadas por la célula, estaría en lo cierto al suponer que el RER es abundante en las células que secretan proteínas. Este es el caso de las células del hígado, por ejemplo.

ER suave

los retículo endoplásmico liso (SER) es continuo con el RER pero tiene pocos o ningún ribosoma en su superficie citoplásmica. Las funciones del SER incluyen la síntesis de carbohidratos, lípidos y hormonas esteroides; desintoxicación de medicamentos y venenos; y almacenamiento de iones de calcio.

En las células musculares, un SER especializado llamado retículo sarcoplásmico es responsable del almacenamiento de los iones de calcio necesarios para desencadenar las contracciones coordinadas de las células musculares.

El aparato de Golgi

Ya hemos mencionado que las vesículas pueden brotar del ER y transportar su contenido a otra parte, pero ¿a dónde van las vesículas? Antes de llegar a su destino final, los lípidos o proteínas dentro de las vesículas de transporte aún deben clasificarse, empaquetarse y etiquetarse para que terminen en el lugar correcto. La clasificación, etiquetado, envasado y distribución de lípidos y proteínas se lleva a cabo en el Aparato de Golgi (también llamado cuerpo de Golgi), una serie de membranas aplanadas (vea la figura a continuación).

El aparato de Golgi en este glóbulo blanco es visible como una pila de anillos aplanados semicirculares en la parte inferior de la imagen. Se pueden ver varias vesículas cerca del aparato de Golgi. (crédito: modificación del trabajo de Louisa Howard)

El lado receptor del aparato de Golgi se llama cis cara. El lado opuesto se llama trans cara. Las vesículas de transporte que se formaron a partir del ER viajan al cis cara, fusionarse con él y vaciar su contenido en la luz del aparato de Golgi. A medida que las proteínas y los lípidos viajan a través del Golgi, experimentan modificaciones adicionales que les permiten ser clasificados. La modificación más frecuente es la adición de cadenas cortas de moléculas de azúcar. Estas proteínas y lípidos recientemente modificados se etiquetan con grupos fosfato u otras moléculas pequeñas para que puedan dirigirse a sus destinos adecuados.

Finalmente, las proteínas modificadas y etiquetadas se empaquetan en vesículas secretoras que brotan del trans cara del Golgi. Mientras que algunas de estas vesículas depositan su contenido en otras partes de la célula donde serán utilizadas, otras vesículas secretoras se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido fuera de la célula.

En otro ejemplo de función siguiente de forma, las células que participan en una gran cantidad de actividad secretora (como las células de las glándulas salivales que secretan enzimas digestivas o las células del sistema inmunológico que secretan anticuerpos) tienen una abundancia de Golgi.

En las células vegetales, el aparato de Golgi tiene la función adicional de sintetizar polisacáridos, algunos de los cuales se incorporan a la pared celular y otros se utilizan en otras partes de la célula.

Lisosomas

Además de su papel como el componente digestivo y la instalación de reciclaje de orgánulos de las células animales, los lisosomas se consideran parte del sistema de endomembranas. Los lisosomas también usan sus enzimas hidrolíticas para destruir patógenos (organismos que causan enfermedades) que podrían ingresar a la célula. Un buen ejemplo de esto ocurre en un grupo de glóbulos blancos llamados macrófagos, que son parte del sistema inmunológico de su cuerpo. En un proceso conocido como fagocitosis o endocitosis, una sección de la membrana plasmática del macrófago invagina (se pliega) y engulle un patógeno. La sección invaginada, con el patógeno en el interior, se desprende de la membrana plasmática y se convierte en una vesícula. La vesícula se fusiona con un lisosoma. Las enzimas hidrolíticas del lisosoma luego destruyen el patógeno (figura siguiente).

Un macrófago ha engullido (fagocitado) una bacteria potencialmente patógena y luego se fusiona con un lisosoma dentro de la célula para destruir el patógeno. Otros orgánulos están presentes en la celda, pero por simplicidad no se muestran.

Resumen de endomembranas

El sistema de endomembranas incluye la envoltura nuclear, los lisosomas, las vesículas, el RE y el aparato de Golgi, así como la membrana plasmática. Estos componentes celulares trabajan juntos para modificar, empaquetar, etiquetar y transportar proteínas y lípidos que forman las membranas.

El RER modifica proteínas y sintetiza fosfolípidos utilizados en las membranas celulares. El SER sintetiza carbohidratos, lípidos y hormonas esteroides; se dedica a la desintoxicación de medicamentos y venenos; y almacena iones de calcio. La clasificación, etiquetado, empaquetado y distribución de lípidos y proteínas tiene lugar en el aparato de Golgi. Los lisosomas son creados por la gemación de las membranas del RER y Golgi. Los lisosomas digieren macromoléculas, reciclan orgánulos desgastados y destruyen patógenos.

Respuesta libre

Ejercicio 1

En el contexto de la biología celular, ¿qué queremos decir con la forma sigue a la función? ¿Cuáles son al menos dos ejemplos de este concepto?

"La forma sigue a la función" se refiere a la idea de que la función de una parte del cuerpo dicta la forma de esa parte del cuerpo. Como ejemplo, compare su brazo con el ala de un murciélago. Si bien los huesos de los dos se corresponden, las partes cumplen funciones diferentes en cada organismo y sus formas se han adaptado para seguir esa función.

Ejercicio 2

En su opinión, ¿la membrana nuclear es parte del sistema de endomembranas? ¿Por qué o por qué no? Defiende tu respuesta.

Dado que la superficie externa de la membrana nuclear es continua con el retículo endoplásmico rugoso, que es parte del sistema de endomembranas, entonces es correcto decir que es parte del sistema.

El citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de diferentes fibras proteicas que cumple muchas funciones: mantiene o cambia la forma de la célula; asegura algunos orgánulos en posiciones específicas; permite el movimiento del citoplasma y las vesículas dentro de la célula; y permite que la célula se mueva en respuesta a los estímulos. Hay tres tipos de fibras dentro del citoesqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Algunas de las fibras citoesqueléticas trabajan en conjunto con motores moleculares que se mueven a lo largo de las fibras dentro de la célula para llevar a cabo un conjunto diverso de funciones. Hay dos familias principales de enfermedades asociadas al citoesqueleto. motores moleculares: dineínas y kinesinas.

Figura 1. Los microfilamentos engrosan la corteza alrededor del borde interno de una célula; como bandas de goma, resisten la tensión. Los microtúbulos se encuentran en el interior de la celda donde mantienen la forma de la celda resistiendo las fuerzas de compresión. Los filamentos intermedios se encuentran en toda la célula y mantienen los orgánulos en su lugar.


Desafío de diseño

Enunciado del problema: las células eucariotas contienen orgánulos unidos a la membrana que separan eficazmente los materiales, procesos y reacciones entre sí y del citoplasma. Esto en sí mismo plantea un problema para los eucariotas.

¿Cómo puede la célula mover y controlar deliberadamente la ubicación de los materiales entre estos orgánulos? Más específicamente, ¿cómo puede una célula eucariota transportar compuestos desde su lugar de origen (en la mayoría de los casos, el cotoplasma) hasta donde se necesitan (quizás el núcleo, las mitocondrias o la superficie celular)?


Nota: posible discusión

Proponga algunas razones por las que las células, en particular las células grandes y / o las células con orgánulos, no pueden depender de la difusión simple para mover metabolitos, bloques de construcción, proteínas, etc. a las ubicaciones de la célula donde se necesitan.

Una posible solución es que la celda cree una red que pueda conectar todas las diferentes partes de la celda. Esta red podría usarse no solo como un andamio para mantener los componentes en su lugar, sino también como una referencia para la dirección. Por ejemplo, podemos usar un mapa para determinar la dirección en la que debemos viajar y las carreteras para conectarnos y viajar desde casa al campus. Asimismo, se puede utilizar una red de interconexión dentro de la celda para dirigir y mover compuestos de una ubicación a un destino final. Algunas de las características requeridas de esta red se enumeran a continuación. ¿Puedes agregar a esta lista?

Red intracelular

  • La red debe ser extensa y conectar todas las áreas de la celda.
  • La red debe ser flexible, capaz de cambiar y adaptarse a medida que la célula crece, se divide en dos células o se mueve físicamente de un entorno a otro.
  • La red debe ser fuerte, capaz de soportar la presión mecánica desde el interior de la celda o desde el exterior de la celda.
  • La red debe estar compuesta por diferentes fibras y cada una de estas fibras debe ser para una conexión específica en la celda. Por ejemplo, ciertas fibras podrían estar involucradas en mantener los orgánulos en su lugar, y otras fibras estarían involucradas en la conexión de dos orgánulos diferentes.
  • Las fibras deben tener direccionalidad (o polaridad), lo que significa que deben tener un punto de partida definido y un final definido para ayudar a dirigir el movimiento de un lugar a otro.
  • Las fibras necesitan trabajar con proteínas que puedan convertir la energía química en energía cinética, para transportar activamente compuestos a lo largo de las fibras.

Microfilamentos

Actina

Microfilamentos son fibras del citoesqueleto compuestas de actina subunidades. La actina es una de las proteínas más abundantes en las células eucariotas y comprende el 20% de la proteína celular total en peso en las células musculares. La secuencia de aminoácidos de la actina está altamente conservada en las células eucariotas, lo que significa que la secuencia de aminoácidos de la proteína y, por lo tanto, su forma tridimensional final, ha cambiado poco a lo largo de la evolución, manteniendo más del 80% de similitud entre las algas y los humanos.

La actina puede estar presente como un monómero libre llamado G-actina (globular) o como parte de un microfilamento polimérico llamado F-actina ("F" para filamentoso). La actina debe unirse al ATP para poder ensamblarse en su forma filamentosa y mantener la integridad estructural del filamento. El propio filamento de actina tiene polaridad estructural. Este término "polaridad", en referencia a un filamento del citoesqueleto, no significa lo que hizo cuando discutimos los grupos funcionales polares anteriormente en este curso. Aquí, la polaridad se refiere al hecho de que el filamento tiene dos extremos distintos. Estos extremos se denominan el final "(-)" y el final "(+)". En el extremo "(+)", las subunidades de actina se agregan al filamento alargado y en el extremo "(-)", las subunidades de actina se están desmontando o cayendo del filamento. Este proceso de montaje y desmontaje está controlado por la proporción de ATP a ADP en el citoplasma.

Figura 2. Los microfilamentos son las más estrechas de las tres fibras del citoesqueleto, con un diámetro de aproximadamente siete nm. Los microfilamentos están compuestos de subunidades de actina que se forman en dos hebras entrelazadas.

La actina participa en muchos procesos celulares, incluida la contracción muscular, la motilidad celular, la citocinesis durante la división celular, el movimiento de vesículas y orgánulos y el mantenimiento de la forma celular. Los filamentos de actina sirven como pista para el movimiento de una familia de proteínas motoras llamadas miosinas discutido con más detalle en una sección a continuación.

Enlace al aprendizaje:

Para ver un ejemplo de un glóbulo blanco en acción, haga clic aquí y vea un breve video de la célula capturando dos bacterias. Engulle a uno y luego pasa al otro.

Animaciones sobre filamentos de actina y cómo funcionan.

  • Conjunto de filamento de actina
  • El movimiento muscular y el papel de la actina.
  • Movimiento deslizante de los filamentos de actina.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios están hechos de varias hebras de proteínas fibrosas que se enrollan juntas. Estos elementos del citoesqueleto reciben su nombre del hecho de que su diámetro, de ocho a diez nm, se encuentra entre los de los microfilamentos más pequeños y los de los microtúbulos más grandes. Los filamentos intermedios son el grupo más diverso de elementos citoesqueléticos. En los filamentos intermedios se encuentran varios tipos de proteínas fibrosas. Probablemente esté más familiarizado con la queratina, la proteína fibrosa que fortalece el cabello, las uñas y la epidermis de la piel.

figura 3. Los filamentos intermedios constan de varias hebras entrelazadas de proteínas fibrosas.

Filamentos intermedios no tienen ningún papel en el movimiento celular. Su función es puramente estructural. Soportan tensión, manteniendo así la forma de la célula y anclan el núcleo y otros orgánulos en su lugar. La figura de arriba muestra cómo los filamentos intermedios crean un andamio de soporte similar a un cable dentro de la celda.

Microtúbulos

Microtúbulos son el componente más grande del citoesqueleto y se encuentran en todo el citoplasma. Estos polímeros están formados por subunidades de proteínas globulares llamadas α-tubulina y β-tubulina. Los microtúbulos se encuentran no solo en las células eucariotas, sino también en algunas bacterias.

Tanto las subunidades α-tubulina como β-tubulina se unen a GTP. Cuando se une a GTP, puede comenzar la formación de los microtúbulos, esto se denomina evento de nucleación. A medida que se ensamblan más dímeros de tubulina de GTP en el filamento, la β-tubulina hidroliza lentamente el GTP para formar GDP. La tubulina unida al GDP es menos robusta estructuralmente y puede conducir al desmontaje del microtúbulo.

Al igual que los filamentos de actina discutidos anteriormente, los microtúbulos también tienen una polaridad distinta que es crítica para su función biológica. La tubulina polimeriza de un extremo a otro, con las subunidades β de un dímero de tubulina en contacto con las subunidades α del siguiente dímero. Estas diferencias conducen a que se expongan diferentes subunidades en los dos extremos del filamento. Los extremos se designan como extremos "(-)" y "(+)". A diferencia de los filamentos de actina, los microtúbulos pueden alargarse en los extremos "(+)" y "(-)", pero el alargamiento es significativamente más rápido en el extremo "(+)".

Figura 4. Los microtúbulos son huecos. Sus paredes están formadas por 13 dímeros polimerizados de α-tubulina y β-tubulina (imagen de la derecha). La imagen de la izquierda muestra la estructura molecular del tubo.

Los microtúbulos ayudan a la célula a resistir la compresión, proporcionan una pista a lo largo de la cual las vesículas se mueven a través de la célula, tiran de los cromosomas replicados hacia los extremos opuestos de una célula en división y son los elementos estructurales de los flagelos, cilios y centriolos (estos últimos son los dos cuerpos perpendiculares de la célula). el centrosoma). De hecho, en las células animales, el centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. En las células eucariotas, los flagelos y los cilios son muy diferentes estructuralmente de sus contrapartes en las bacterias, que se analizan a continuación.

Animaciones del citoesqueleto

  • Citoesqueleto
  • Microtúbulos
  • Otro video sobre microtúbulos

¿De dónde proceden estas fibras?

El citoesqueleto probablemente tiene su origen en la ascendencia bacteriana y / o arquea. Hay parientes antiguos tanto de la actina como de la tubulina en los sistemas bacterianos. En las bacterias, se cree que la proteína MreB y la proteína ParM son antepasados ​​tempranos de la actina. MreB funciona para mantener la forma celular y las funciones ParM en la partición del plásmido (ADN). La proteína FtsZ en las bacterias funciona en la citocinesis, es una GTPasa, forma filamentos espontáneamente y se supone que es una forma antigua de tubulina. Estos hallazgos apoyan la hipótesis de que el citoesqueleto eucariota tiene su origen en el mundo bacteriano.

Flagelos y cilios

Flagelos (singular = flagelo) son estructuras largas, similares a pelos, que se extienden desde la membrana plasmática y se utilizan para mover una célula completa (por ejemplo, espermatozoides, Euglena). Cuando está presente, la célula tiene solo un flagelo o algunos flagelos. Cilios son estructuras cortas, similares a pelos, que se utilizan para mover células enteras (como los paramecios) o sustancias a lo largo de la superficie exterior de la célula (por ejemplo, los cilios de las células que recubren las trompas de Falopio que mueven el óvulo hacia el útero, o cilios que recubren las células del tracto respiratorio que atrapan las partículas y las mueven hacia las fosas nasales.) Cuando hay cilios, puede haber muchos de ellos, que se extienden a lo largo de toda la superficie de la membrana plasmática.

A pesar de sus diferencias en longitud y número, los flagelos y los cilios comparten una disposición estructural común de microtúbulos denominada "matriz 9 + 2". Este es un nombre apropiado porque un solo flagelo o cilio está formado por un anillo de nueve dobletes de microtúbulos, rodeando un solo doblete de microtúbulos en el centro (Figura 5).

Figura 5. Esta micrografía electrónica de transmisión de dos flagelos muestra la "matriz 9 + 2" de microtúbulos: nueve dobletes de microtúbulos rodean un solo doblete de microtúbulos. (crédito: modificación del trabajo de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; datos de barra de escala de Matt Russell)

Para ver un video sobre el movimiento flagelar y ciliar en eucariotas vea el video de YouTube: haga clic aquí (puede omitir el comercial).

Proteínas motoras

Una función del citoesqueleto es mover componentes celulares de una parte de la célula a otra. Estos componentes celulares se denominan "carga" y a menudo se almacenan dentro de una vesícula para su transporte. Puede pensar en el citoesqueleto como "vías de ferrocarril" que proporcionan soporte y direccionalidad dentro de la célula.

Por supuesto, si hay "vías de tren", es necesario que haya un motor que pueda moverse sobre las vías y tirar o empujar la carga. En este caso, los motores son motores moleculares que pueden moverse a lo largo de las vías en una dirección específica. Hay dos familias de motores moleculares asociado con el citoesqueleto; dineínas y kinesinas. Estas proteínas motoras (motores de tren) y el citoesqueleto crean una red completa dentro de la célula para mover vesículas (vagones) de un orgánulo a otro o de un orgánulo a la superficie celular.

Figura 6. Orgánulo transporte a través de microtúbulos y cinesinas y dinas. Tenga en cuenta que la figura es conceptual y solo pretende mostrar la direccionalidad del movimiento de varios orgánulos; no necesariamente representa fielmente todas sus formas.

Dineínas citoplasmáticas

La dineína es un complejo proteico que funciona como motor molecular. En las células, convierte la energía química de la hidrólisis del ATP en energía mecánica de movimiento para "caminar" a lo largo del microtúbulo mientras transporta una vesícula. Las dineínas se unen a los microtúbulos y se mueven o "caminan" desde el extremo positivo "(+)" del filamento del microtúbulo citoesquelético hasta el extremo negativo "(-)" del filamento, que normalmente está orientado hacia el centro celular. Por lo tanto, a menudo se denominan "motores dirigidos por el extremo negativo" y este transporte vesicular se conoce como transporte retrógrado. La dineína citoplasmática se mueve de forma procesiva a lo largo del microtúbulo, hidrolizando el ATP con cada "paso" que da a lo largo del microtúbulo. Durante este proceso, uno u otro de sus "tallos" está siempre unido al microtúbulo, lo que permite que el motor de dineína (y su carga) "camine" una distancia considerable a lo largo de un microtúbulo sin separarse.

Figura 7. Esquema de la proteína motora dineína citoplásmica. Las dineínas son complejos de proteínas compuestos por muchas subunidades polipeptídicas más pequeñas. La estructura general de los motores dynien es relativamente simple, y consta de dos complejos idénticos, cada uno de los cuales tiene un dominio motor que interactúa con el microtúbulo, un tallo o región del vástago que conecta la cabeza del motor con el dominio de interacción de la carga.

Las dineínas citoplásicas se utilizan en muchos procesos diferentes: participan en el movimiento de los orgánulos, como el posicionamiento del complejo de Golgi y otros orgánulos en la célula; se utilizan en el transporte de carga, como el movimiento de vesículas realizado por el retículo endoplásmico, endosomas y lisosomas; y son responsables del movimiento de los cromosomas durante la división celular. Las dineínas axonemales son proteínas motoras utilizadas en el deslizamiento de microtúbulos en los axonemas de cilios y flagelos en células eucariotas.

Kinesinas

Las cinesinas, como las dineínas citoplasmáticas, son complejos de proteínas motoras que "caminan" a lo largo de los microtúbulos y participan en el transporte de vesículas. A diferencia de las dineínas citoplasmáticas, la polaridad del movimiento de la cinesina es desde el extremo "(-)" del microtúbulo hasta el extremo "(+)" con la hidrólisis del ATP. En la mayoría de las celdas, esto implica transportar carga desde el centro de la celda hacia la periferia (la dirección opuesta a las dineínas). Esta forma de transporte se conoce como anterógrado o transporte de ortodoncia. Al igual que las dineínas citoplasmáticas, las quinesinas están involucradas en una variedad de procesos celulares, incluido el movimiento de vesículas y el movimiento de los cromosomas durante la división celular.

La estructura de las quinesinas es similar a las dineínas citoplasmáticas y se muestra en un diagrama en la Figura 8. Los miembros de la superfamilia de kinesinas varían en forma, pero la estructura general es la de un heterotetrámero cuyas subunidades motoras (cadenas pesadas) forman un dímero de proteína (par de moléculas) que une dos cadenas ligeras.

Figura 8. Esquema de las proteínas motoras de la quinesina. Las cadenas pesadas comprenden una cabeza globular (el dominio motor) en el extremo amino terminal conectado a través de un conector de cuello corto y flexible al talloun largo, central α-Dominio helicoidal en espiralque termina en un dominio de cola carboxi terminal que se asocia con las cadenas ligeras. Los tallos de dos cadenas ligeras se entrelazan para formar una espiral que dirige la dimerización de las dos cadenas pesadas. En la mayoría de los casos, la carga transportada se une a las cadenas ligeras de kinesina, pero en algunos casos la carga se une a los dominios C-terminales de las cadenas pesadas.

Animaciones de kinesina y dineína en el trabajo.

  • Animación de un motor dineína cyplasmic en un microtúbulo
  • Cómo se mueve la dineína a lo largo de un microtúbulo
  • Mecanismo de Kinesin moviéndose en un microtúbulo
  • Motores de kinesina y dineína

¿Cómo interactúan los motores con la carga y los microtúbulos?

Las dineínas y quinesinas citoplasmáticas interactúan tanto con la carga como con los microtúbulos de manera similar. Las cadenas ligeras interactúan con los receptores en las diversas vesículas de carga y los dominios motores globulares, específicamente interactúan con los microtúbulos.

Figura 9. Esquema de la proteína motora kinesina que lleva una vesícula de carga a lo largo de un filamento de microtúbulos.

Nota: posible discusión

¿Cuáles son los beneficios de tener múltiples tipos de proteínas motoras? ¿Múltiples tipos de filamentos? ¿Filamentos con polaridad?

Los componentes y funciones de la membrana plasmática.
ComponenteLocalización
FosfolípidoTejido principal de la membrana
ColesterolEntre los fosfolípidos y entre las dos capas de fosfolípidos de las células animales.
Proteínas integrales (por ejemplo, integrinas)Incrustado dentro de la (s) capa (s) de fosfolípidos; puede o no penetrar a través de ambas capas
Proteínas periféricasEn la superficie interior o exterior de la bicapa de fosfolípidos; no incrustado dentro de los fosfolípidos
Carbohidratos (componentes de glicoproteínas y glicolípidos)Generalmente unido a proteínas en la capa exterior de la membrana.


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