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Terminología exacta de la selección natural

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No es necesario que me explique qué es la teoría de la evolución o cómo funciona. Esta pregunta es puramente sobre qué significado exacto se atribuye a la palabra "selección natural".

Parece haber múltiples significados que se le dan al término "selección natural":

  • El proceso por el cual, en una sola generación de especies, los individuos más aptos tienden a sobrevivir. Las "cosas que están siendo seleccionadas", son los organismos individuales, y el "momento en que tuvo lugar la selección", es el momento en que estos individuos se reprodujeron o dejaron de reproducirse, o alternativamente, el momento en que murieron o sobrevivieron.

  • El proceso mediante el cual, a lo largo de muchas generaciones, tienden a seleccionarse los genotipos que dan como resultado la mayor aptitud. Las "cosas que se están seleccionando" son los genes, y el "momento en que tuvo lugar la selección" no es una instancia única en el tiempo o una generación única, sino un período de tiempo largo. De hecho, a veces escucho la idea de que la selección natural ya está seleccionando genes, incluso si esos genes en particular no existen en ningún organismo. Por ejemplo, si la selección natural está seleccionando para "altura", y hay un gen X que aumentaría la altura, entonces se dice que X está siendo seleccionado incluso si X aún no existe.

¿Ambas interpretaciones son generalmente aceptadas?


"... en una sola generación de especies, los individuos más aptos tienden a sobrevivir". Esto no es correcto. "Fitness" en un contexto evolutivo se refiere a la cantidad de descendientes que produce. No tiene nada que ver con la cantidad de flexiones que puedas hacer. Sí, se seleccionan organismos individuales y el proceso de selección implica una supervivencia diferencial (para reproducirse).

"El proceso por el cual, a lo largo de muchas generaciones, los genotipos que dan como resultado la mayor aptitud tienden a ser seleccionados".

Esto es en gran parte correcto.

"Las" cosas que se están seleccionando "son los genes ..." Sí y no. Son los individuos los que se seleccionan. Viven o mueren, dependiendo de sus rasgos, que están codificados por genes.

Darwin notó las variaciones físicas extremas que los humanos podían crear en perros y palomas mediante la reproducción selectiva. Pensó que el mismo proceso podría ocurrir en la naturaleza y lo denominó "selección natural".


Biología de la escuela secundaria: comprensión de la selección natural

¿Cuál de los siguientes es no ¿resultado de la selección natural?

Las jirafas tienen cuellos largos para alimentarse de los árboles.

Las serpientes rata tienen una coloración diferente según su hábitat.

Desarrollo de organismos genéticamente modificados

Desarrollo de organismos genéticamente modificados

El desarrollo de organismos genéticamente modificados es un ejemplo de selección artificial debido a la intervención humana. Se permite que los organismos deseables generen descendencia, transmitiendo los genes seleccionados. Se evita que los organismos no óptimos creen descendencia.

Las otras opciones son todos cambios evolutivos que ocurrieron naturalmente. La coloración de la serpiente es un mecanismo para evitar depredadores y acechar a sus presas. El cuello de una jirafa facilita el acceso a su fuente de alimento. Un insecto que es resistente a una determinada sustancia química sobrevivirá para crear descendencia.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

¿Cuál de las siguientes es una de las teorías de Charles Darwin sobre la evolución y la selección natural, conocida como descenso con modificación?

Las nuevas especies que aparecen en el registro fósil son en realidad descendientes de especies más antiguas

Los cambios en un organismo ocurren rápidamente, en unas pocas generaciones.

El entorno en el que vive una especie no está relacionado con la selección natural.

Los organismos similares surgen en ubicaciones geográficas distantes.

Las nuevas especies que aparecen en el registro fósil son en realidad descendientes de especies más antiguas

Como ejemplo de decente con modificaciones, Darwin observó diferentes especies de pinzones en las Islas Galápagos y pensó que descendían de un ancestro común. Es probable que los individuos que han heredado rasgos ventajosos produzcan más descendencia que otros miembros de la población, lo que impulsa la selección natural. Esto ocurre dentro de un entorno o ubicación geográfica particular. Decente con modificación es esencialmente la teoría de mutaciones heredadas que pueden alterar el acervo genético de una población, lo que eventualmente resulta en especiación.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

La teoría de que los individuos mejor adaptados en una generación tienden a ser los que dejan más descendientes se llama __________.

La selección natural es la supervivencia y reproducción desigual de organismos que resulta en la preservación de adaptaciones favorables. La selección natural favorece a los individuos con mayor aptitud biológica, que se define por la capacidad del individuo para producir descendencia viable.

La evolución convergente es la evolución independiente de estructuras similares entre organismos no realizados como resultado de presiones ambientales similares. La evolución es cualquier cambio en las proporciones de diferentes genotipos en una población de una generación a la siguiente. La deriva genética es un cambio en las frecuencias alélicas de una pequeña población por pura casualidad. Una adaptación es una característica de un organismo que lo ayuda a sobrevivir y reproducirse en un entorno particular.

Pregunta de ejemplo n. ° 4: Genética y evolución

¿Cuál de las siguientes opciones describe mejor la teoría de la selección natural de Darwin?

Las jirafas obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas durante varias generaciones.

Las jirafas obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas dentro de una generación.

Las jirafas obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas si los alelos apropiados se introdujeran nuevamente en el acervo genético.

Las jirafas nunca obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas debido a las condiciones ecológicas.

Las jirafas obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas sin presiones selectivas.

Las jirafas obtendrían longitudes de cuello correspondientes a la altura de las hojas durante varias generaciones.

La selección natural es una teoría que explica que los organismos mejor adaptados a su entorno tendrán una mayor probabilidad de supervivencia. En el caso de las jirafas, la altura a la que las jirafas encontraron hojas es la presión selectiva. Suponiendo que la población tiene una longitud de cuello variable, aquellas que tenían una longitud de cuello más adecuada para la altura a la que se encontraban las hojas tenían una mejor supervivencia. Esto significó que aquellos con cuellos demasiado largos o demasiado cortos no pudieron alcanzar las hojas con la misma eficacia, lo que resultó en una menor supervivencia. Por lo tanto, las frecuencias fenotípicas de las poblaciones cambiarán, favoreciendo la longitud óptima del cuello. La idea de que la longitud ideal del cuello se alcanzaría dentro de la vida útil es lamarkiana, y fue refutada.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

Según Darwin, ¿cuál de las siguientes opciones describe mejor los resultados de la selección natural?

III. Coincidencia entre el organismo y su entorno

IV. La aptitud relativa de un organismo

Mientras observaba América del Sur a bordo del Beagle, Darwin notó lo bien que los animales se adaptaban a su entorno. También señaló que los animales de Galápagos eran bastante similares a los del continente, aunque tenían diferencias que los ayudaron a prosperar en sus diferentes hábitats. Debido a la unidad / similitud y, sin embargo, la diversidad de la vida, Darwin planteó la hipótesis de que los animales del continente colonizaron las islas. De unas pocas especies, muchas más se desarrollaron y evolucionaron para llenar los nichos de la isla.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

Las aves de la misma especie fueron arrastradas desde el continente a una isla cercana en una tormenta. Mientras vive en la isla, la selección natural actúa a favor de las aves con picos más pequeños, ya que las aves con picos grandes y medianos tienen más dificultades para recolectar comida. ¿Este proceso es un ejemplo de cuál de las siguientes opciones?

La selección direccional ocurre cuando las condiciones favorecen a los individuos que exhiben un extremo de un rango fenotípico. En este ejemplo, las condiciones en la isla favorecen a las aves con picos pequeños, lo que altera la curva de frecuencia de la población para el carácter fenotípico en una dirección (hacia individuos con pico más pequeño). La selección disruptiva actuaría a favor tanto de los picos grandes como de los pequeños (extremos fenotípicos), mientras que la selección estabilizadora actuaría contra ambos extremos. En otras palabras, la selección estabilizadora actuaría a favor de picos de tamaño mediano o aquellos que se encuentran en la mediana de la curva fenotípica.

Pregunta de ejemplo n. ° 8: Genética y evolución

Los individuos de una especie particular de plantas de jengibre que son homigóticos recesivos para los alelos de un gen que regula la altura son fenotípicamente enfermizos y pequeños. Hay dos poblaciones de plantas de jengibre en esta región: una población que crece cerca del río y otra población que crece en las montañas. La población fluvial tiene un alto porcentaje de individuos heterocigotos portadores del alelo recesivo, con algunos homocigotos que son enfermizos. Casi ningún individuo es portador del alelo recesivo en las montañas. Considerando cómo la selección natural afecta las frecuencias alélicas, ¿cuál es una posible razón por la que este alelo recesivo existe en la población fluvial?

Los heterocigotos que llevan un alelo recesivo y un alelo dominante tienen una ventaja de aptitud física en el área del río.

La población del río de la planta de jengibre es más antigua que la población de las montañas.

La zona montañosa es un entorno más difícil de cultivar para el jengibre.

Las plantas enfermizas homocigotas recesivas pueden sobrevivir cerca del río pero no en la montaña.

Los heterocigotos que llevan un alelo recesivo y un alelo dominante tienen una ventaja de aptitud física en el área del río.

Mantener un alelo recesivo que puede causar un fenotipo enfermizo cuando un individuo es homocigoto recesivo no parece ventajoso. Sin embargo, si el alelo recesivo se mantiene en una población sobre otra, entonces sugiere que ser heterocigoto para este rasgo puede producir un beneficio de aptitud basado en el hábitat. Como resultado, no se elimina de la población. Un ejemplo similar es la anemia de células falciformes en humanos. En casos particulares de anemia de células falciformes, las personas heterocigotas están protegidas de la malaria, mientras que las personas homocigotas tienen problemas de salud. En otras palabras, la ventaja de aptitud asociada con los portadores heterocigotos selecciona para mantener alelos recesivos dentro de la población.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

Varios individuos de una población de escarabajos verdes adquieren una mutación que los vuelve azules y tóxicos para sus principales especies de aves depredadoras. ¿Qué espera que le suceda a esta población con el tiempo?

Los venenosos tienen una mayor aptitud, y la selección estabilizadora conducirá a que la población de escarabajos se compare con individuos principalmente azules y tóxicos a lo largo del tiempo.

Los venenosos tienen una mayor aptitud, y la selección natural conducirá a más individuos azules y tóxicos y menos escarabajos verdes con el tiempo.

Los venenosos no tienen ninguna ventaja de supervivencia, y la población será una mezcla de individuos verdes y azules a lo largo del tiempo.

Los venenosos tienen menor aptitud y la selección natural hará que la población de escarabajos se mantenga verde.

Los venenosos tienen una mayor aptitud, y la selección natural conducirá a más individuos azules y tóxicos y menos escarabajos verdes con el tiempo.

Debido al hecho de que los escarabajos azules son tóxicos para las aves que se alimentan de ellos, es probable que las aves comiencen a evitar los escarabajos azules y solo se coman los verdes. De esta manera, la selección natural selecciona contra los escarabajos verdes y las adaptaciones de los escarabajos azules. Como resultado, más escarabajos azules sobrevivirán y se reproducirán. Con el tiempo, esto dará lugar a una población de escarabajos que son principalmente azules y tóxicos.

Pregunta de ejemplo n. ° 1: Genética y evolución

En una población particular de pinzones isleños, los individuos más pequeños que el promedio sufren de una aptitud reducida porque no pueden consumir las semillas más grandes que aparecen en abundancia en su hábitat. Del mismo modo, los individuos más grandes que el promedio de la misma especie sufren una reducción de su aptitud debido al aumento de la depredación de las aves rapaces en la isla. ¿Qué tipo de selección resultaría de este escenario?

La selección estabilizadora ocurre cuando los individuos en ambos extremos fenotípicos son seleccionados en contra. En este caso, los individuos que son más pequeños o más grandes que el promedio tienen una desventaja de aptitud física. Este escenario resultaría en una selección estabilizadora.

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Contenido

Teorías predarwinianas

Varios filósofos de la era clásica, entre ellos Empédocles [1] y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio, [2] expresaron la idea de que la naturaleza produce una enorme variedad de criaturas, al azar, y que solo aquellas criaturas que logran mantenerse por sí mismas y reproducirse con éxito persistir. La idea de Empédocles de que los organismos surgieron enteramente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío fue criticada por Aristóteles en el Libro II de Física. [3] Puso la teleología natural en su lugar, y creía que la forma se lograba con un propósito, citando la regularidad de la herencia en las especies como prueba. [4] [5] Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros (Generación de animales, Libro IV). [6] Como se cita en la edición de 1872 de Darwin de El origen de las especies, Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:

Entonces, ¿qué impide que las diferentes partes [del cuerpo] tengan esta relación meramente accidental en la naturaleza? como los dientes, por ejemplo, crecen por necesidad, los frontales afilados, adaptados para dividir, y los molinillos planos, y útiles para masticar la comida, ya que no se hicieron para esto, sino que fue el resultado de un accidente. Y lo mismo ocurre con las otras partes en las que parece existir una adaptación a un fin. Donde, por tanto, todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) ocurrieron como si estuvieran hechas para algo, éstas fueron preservadas, habiendo sido apropiadamente constituidas por una espontaneidad interna, y todas las cosas no fueron así constituidas. , pereció y aún perece.

Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el siguiente párrafo, dejando en claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "ya sea invariablemente o normalmente surgen", no el origen de las especies:

. Sin embargo, es imposible que este sea el verdadero punto de vista. Porque los dientes y todas las demás cosas naturales, ya sea invariablemente o normalmente, surgen de una manera determinada, pero esto no es cierto de ninguno de los resultados de la casualidad o la espontaneidad. No atribuimos al azar ni a la mera coincidencia la frecuencia de las lluvias en invierno, sino a las frecuentes lluvias en verano que no calentamos en los días caninos, pero solo si las tenemos en invierno. Entonces, si se acuerda que las cosas son el resultado de una coincidencia o de un fin, y que no pueden ser el resultado de una coincidencia o espontaneidad, se sigue que deben ser para un fin y que todas esas cosas se deben a la naturaleza, incluso a la naturaleza. los campeones de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Por tanto, la acción para un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza.

La lucha por la existencia fue descrita más tarde por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX. [9] [10] [11]

Los argumentos clásicos fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis [12] y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin.

Hasta principios del siglo XIX, la opinión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o typus) de tipos creados. Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra. El éxito de esta teoría aumentó la conciencia de la gran escala del tiempo geológico y volvió plausible la idea de que cambios minúsculos y prácticamente imperceptibles en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de diferencias entre especies. [13]

El zoólogo de principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck, sugirió la herencia de características adquiridas como un mecanismo para el cambio evolutivo.Los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, lo que eventualmente provocaría la transmutación de las especies. [14] Esta teoría, el lamarckismo, influyó en el antagonismo del biólogo soviético Trofim Lysenko con la teoría genética dominante hasta mediados del siglo XX. [15]

Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de variación, selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de En el origen de las especies. [16]

La teoría de darwin

En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como una explicación de la adaptación y la especiación. Él definió la selección natural como el "principio por el cual cada pequeña variación [de un rasgo], si es útil, se conserva". [17] El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a su entorno tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras haya alguna variación entre ellos y esa variación sea hereditaria, habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son hereditarias, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a una evolución progresiva de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes. [18] [19]

Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que había hecho en el segundo viaje del HMS. Beagle (1831-1836), y por el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus, quien, en Ensayo sobre el principio de población (1798), señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente, mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente, por lo que las limitaciones inevitables de los recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que conduciría a una "lucha por la existencia". [20] Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838 ya estaba preparado por su trabajo como naturalista para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Le sorprendió que a medida que la población superara los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse".El resultado de esto sería la formación de nuevas especies ". [21] Darwin escribió:

Si durante el largo transcurso de las edades y bajo diferentes condiciones de vida, los seres orgánicos varían en las diversas partes de su organización, y creo que esto no se puede discutir si los hay, debido a los altos poderes geométricos de crecimiento de cada especie, a alguna edad, estación o año, una severa lucha por la vida, y esto ciertamente no puede ser discutido entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, provocando una infinita diversidad en la estructura. , constitución y hábitos, para ser ventajosos para ellos, creo que sería un hecho de lo más extraordinario que nunca se hubiera producido una variación útil para el bienestar de cada ser, del mismo modo que tantas variaciones útiles al hombre han ocurrido. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida y, a partir del fuerte principio de herencia, tenderán a producir descendencia igualmente caracterizada. A este principio de conservación lo he llamado, en aras de la brevedad, Selección Natural.

Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso a la hora de recopilar y refinar la evidencia antes de hacer pública su idea. Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que se lo transmitiera a Charles Lyell. Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a sus compañeros naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección fue leído a la Sociedad Linneana de Londres anunciando el descubrimiento conjunto del principio en julio de 1858. [23] Darwin publicó un relato detallado de su evidencia y conclusiones en En el origen de las especies en 1859. En la tercera edición de 1861, Darwin reconoció que otros —como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831— habían propuesto ideas similares, pero no las habían desarrollado ni presentado en publicaciones científicas notables. [24]

Darwin pensó en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan cultivos o ganado para la cría, a lo que llamó "selección artificial" en sus primeros manuscritos y se refirió a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución, como la evolución por deriva genética, aún no se habían formulado explícitamente, y Darwin creía que la selección probablemente era solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio principal, pero no exclusivo, de modificación. . " [25] En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "Selección natural", prefiriendo el término "Preservación natural". [26]

Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de En el origen de las especies[27] Las personas educadas generalmente aceptaban que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo un mecanismo controvertido, en parte porque se percibía que era demasiado débil para explicar el rango de características observadas de los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada" y no progresiva, [ 28] una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más importante para la aceptación de la idea. [29] Sin embargo, algunos pensadores adoptaron con entusiasmo la selección natural después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto, que se convirtió en un resumen popular de la teoría. [30] [31] La quinta edición de En el origen de las especies publicado en 1869 incluía la frase de Spencer como una alternativa a la selección natural, con el mérito dado: "Pero la expresión usada a menudo por el Sr. Herbert Spencer de Survival of the Fittest es más precisa y, a veces, es igualmente conveniente". [32] Aunque la frase todavía se usa a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológico si "más apto" se lee en el sentido de "funcionalmente superior" y se aplica a individuos en lugar de considerarse como una cantidad promedio sobre poblaciones. [33]

La síntesis moderna

La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de herencia, pero se desarrolló antes que los conceptos básicos de la genética. Aunque el monje moravo Gregor Mendel, el padre de la genética moderna, era un contemporáneo de Darwin, su trabajo quedó en la oscuridad, sólo fue redescubierto en 1900. [34] Con la integración de la evolución de principios del siglo XX con las leyes de herencia de Mendel, el tan -llamada síntesis moderna, los científicos generalmente llegaron a aceptar la selección natural. [35] [36] La síntesis se desarrolló a partir de avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático requerido y escribió La teoría genética de la selección natural (1930). [37] J. B. S. Haldane introdujo el concepto del "costo" de la selección natural. [38] [39] Sewall Wright aclaró la naturaleza de la selección y la adaptación. [40] En su libro Genética y origen de las especies (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, una vez considerada como un rival de la selección, en realidad proporcionó la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética. [41] [42]

Una segunda síntesis

Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Sistemática y origen de las especies (1942). [44] W. D. Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. [45] [46] Esta síntesis consolidó la selección natural como la base de la teoría evolutiva, donde permanece hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX por los avances en la genética molecular, creando el campo de la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas de regulación genética que Controlar el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto. [47] [48] [49] [50]

El término seleccion natural se define con mayor frecuencia para operar sobre rasgos hereditarios, porque estos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es hereditario o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se usa para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. [27] [37] [51] [52] A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos cuando esta distinción es importante, los científicos definen "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen ", sin importar si la base de la selección es hereditaria. [53] [54] [55] Se dice que los rasgos que causan un mayor éxito reproductivo de un organismo son seleccionado para, mientras que los que reducen el éxito son seleccionado contra. [56]

Variación hereditaria, reproducción diferencial

La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de que un individuo sobreviva y se reproduzca, de modo que aumente su tasa de reproducción de por vida, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que otorgan a estos individuos una ventaja reproductiva también son heredables, es decir, se transmiten de padres a hijos, entonces habrá una reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la próxima generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy pequeña, a lo largo de muchas generaciones, cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" rasgos que confieren una ventaja reproductiva, provocando un cambio evolutivo, como describió Darwin. [57] Esto da la apariencia de propósito, pero en la selección natural no hay elección intencional. [a] La selección artificial tiene un propósito donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla. [58]

La polilla moteada existe en colores claros y oscuros en Gran Bretaña, pero durante la revolución industrial, muchos de los árboles sobre los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir crías de color oscuro, y en solo cincuenta años desde que se capturó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en la Manchester industrial estaban oscuras. El equilibrio se invirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956, y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de las polillas moteadas. [59] Un estudio reciente, utilizando análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se asemejan más a los fondos de líquenes que a los morfos oscuros y por primera vez cuantifica el camuflaje de las polillas al riesgo de depredación. [60]

Aptitud física

El concepto de aptitud es fundamental para la selección natural. En términos generales, los individuos que están más "en forma" tienen un mejor potencial de supervivencia, como en la conocida frase "supervivencia del más apto", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por cuánto tiempo vive un organismo, sino por su éxito en la reproducción. Si un organismo vive la mitad de tiempo que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la próxima generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar significan que la aptitud sólo puede definirse realmente "en promedio" para los individuos dentro de una población. La aptitud de un genotipo en particular corresponde al efecto promedio en todos los individuos con ese genotipo. [61] Debe hacerse una distinción entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora de la aptitud". La "supervivencia del más apto" no proporciona una "mejora en la aptitud", solo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane da un ejemplo matemático de la "supervivencia del más apto" en su artículo "El costo de la selección natural". [62] Haldane llamó a este proceso "sustitución" o más comúnmente en biología, esto se llama "fijación". Esto se describe correctamente por la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora en la aptitud" no depende de la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo, depende de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de réplicas de esa variante. Kleinman describió las matemáticas de "mejora de la aptitud". [63] El experimento Kishony Mega-plate ofrece un ejemplo empírico de "mejora de la aptitud". [64] En este experimento, la "mejora de la aptitud" depende del número de réplicas de la variante particular para que aparezca una nueva variante que sea capaz de crecer en la siguiente región de concentración de fármaco más alta. No se requiere fijación o sustitución para esta "mejora en la aptitud". Por otro lado, la "mejora en la aptitud" puede ocurren en un entorno donde la "supervivencia del más apto" también está actuando. El clásico de Richard Lenski E. coli El experimento de evolución a largo plazo es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo ("mejora de la aptitud" durante la "supervivencia del más apto"). [65] La competencia reduce la probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje para mejorar la aptitud física. La variante que es candidata para una mutación beneficiosa en este entorno de capacidad de carga limitada debe primero competir con las variantes "menos aptas" para acumular el número requerido de replicaciones para que haya una probabilidad razonable de que ocurra esa mutación beneficiosa. [66]

Competencia

En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno se ve disminuida por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimentos, agua o territorio. [67] La ​​competencia puede darse dentro de las especies o entre ellas, y puede ser directa o indirecta. [68] Las especies menos aptas para competir deberían, en teoría, adaptarse o extinguirse, ya que la competencia juega un papel poderoso en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para vagar" puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes. [68] [69]

La competencia está modelada por r / K teoría de la selección, que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y E. O. Wilson sobre la biogeografía de las islas. [70] En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: r- o K-selección. [71] Estos términos, r y K, se puede ilustrar en un modelo logístico de dinámica de población: [72]

dónde r es la tasa de crecimiento de la población (norte), y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Típicamente, rLas especies seleccionadas explotan nichos vacíos y producen muchas crías, cada una con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. A diferencia de, KLas especies seleccionadas son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en muchas menos crías, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [72]

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico hereditario, [73] y cualquier aspecto del medio ambiente puede producir presión selectiva, incluida la selección sexual y la competencia con miembros de la misma u otra especie. [74] [75] Sin embargo, esto no implica que la selección natural sea siempre direccional y resulte en una evolución adaptativa. La selección natural a menudo resulta en el mantenimiento del status quo al eliminar las variantes menos adecuadas. [57]

La selección se puede clasificar de varias formas diferentes, como por su efecto sobre un rasgo, sobre la diversidad genética, por la etapa del ciclo de vida en la que actúa, por la unidad de selección o por el recurso por el que se compite.

Por efecto sobre un rasgo

La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un óptimo estable y, en el caso más simple, todas las desviaciones de este óptimo son selectivamente desventajosas. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva poco común también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado, se favorecen tanto los niveles de rasgo más altos como los más bajos. La selección disruptiva puede ser un precursor de la especiación. [57]

Por efecto sobre la diversidad genética

Alternativamente, la selección se puede dividir según su efecto sobre la diversidad genética. La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a de novo mutación, que introduce una nueva variación. [76] [77] Por el contrario, la selección equilibrada actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia de de novo mutación, por selección negativa dependiente de la frecuencia. Un mecanismo para esto es la ventaja heterocigota, donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo. El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo ABO humano se ha explicado de esta manera. [78]

Por etapa del ciclo de vida

Otra opción es clasificar la selección por la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen solo dos tipos: selección de viabilidad (o supervivencia), que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y selección de fecundidad (o fertilidad o reproductiva), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en otros componentes de selección. Por lo tanto, la viabilidad y la selección de supervivencia pueden definirse por separado y respectivamente como acciones para mejorar la probabilidad de supervivencia antes y después de que se alcance la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales que incluyen selección sexual, selección gamética, que actúa sobre la supervivencia de los gametos, y selección de compatibilidad, actuando sobre la formación del cigoto. [79]

Por unidad de selección

La selección también se puede clasificar por nivel o unidad de selección. La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección de genes actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico, la selección a nivel de genes proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección de grupos, si ocurre, actúa sobre grupos de organismos, en el supuesto de que los grupos se replican y mutan de manera análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que ocurre la selección de grupos en la naturaleza. [80]

Por recurso por el que se compite

Finalmente, la selección se puede clasificar según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por parejas. La selección sexual generalmente procede a través de la selección de la fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural a través de cualquier medio que no sea la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio. Siguiendo a Darwin, la selección natural a veces se define como selección ecológica, en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo separado. [83]

La selección sexual como la articuló Darwin por primera vez (usando el ejemplo de la cola del pavo real) [81] se refiere específicamente a la competencia por parejas, [84] que puede ser intrasexual, entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia hombre-hombre, o intersexual, donde un género elige parejas, la mayoría de las veces los hombres muestran y las mujeres eligen. [85] Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja la realizan principalmente los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae. [86] [87]

Los rasgos fenotípicos pueden mostrarse en un sexo y ser deseados en el otro sexo, provocando un ciclo de retroalimentación positiva llamado fugitivo pescador, por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros machos como el pavo real. [82] Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy, según la cual las madres quieren hijos promiscuos para darles una gran cantidad de nietos y, por lo tanto, eligen padres promiscuos para sus hijos.La agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones a rasgos muy distintivos, como las astas de los ciervos, que se utilizan en el combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual a menudo se asocia con el dimorfismo sexual, incluidas las diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie. [85]

La selección natural se ve en acción en el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928, se han utilizado antibióticos para combatir enfermedades bacterianas. El uso indebido generalizado de antibióticos ha seleccionado la resistencia microbiana a los antibióticos en uso clínico, hasta el punto de que la resistencia a la meticilina Staphylococcus aureus (MRSA) se ha descrito como una "superbacteria" debido a la amenaza que representa para la salud y su relativa invulnerabilidad a los medicamentos existentes. [88] Las estrategias de respuesta generalmente incluyen el uso de antibióticos diferentes y más fuertes; sin embargo, recientemente han surgido nuevas cepas de MRSA que son resistentes incluso a estos medicamentos. [89] Se trata de una carrera armamentista evolutiva, en la que las bacterias desarrollan cepas menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos intentan desarrollar nuevos antibióticos que puedan matarlas. Una situación similar ocurre con la resistencia a plaguicidas en plantas e insectos. Las carreras de armamentos no son necesariamente inducidas por el hombre, un ejemplo bien documentado implica la propagación de un gen en la mariposa. Hipolimnasia bolina suprimiendo la actividad de matar machos Wolbachia bacterias parásitas en la isla de Samoa, donde se sabe que la propagación del gen se produjo durante un período de solo cinco años [90] [91]

Un requisito previo para que la selección natural dé como resultado una evolución adaptativa, rasgos novedosos y especiación es la presencia de variación genética hereditaria que da como resultado diferencias de aptitud. La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones genéticas y alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y disposición interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto muy ventajoso o muy desventajoso, pero los efectos grandes son raros. En el pasado, la mayoría de los cambios en el material genético se consideraban neutrales o casi neutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en una sustitución sinónima. Sin embargo, muchas mutaciones en el ADN no codificante tienen efectos perjudiciales. [92] [93] Aunque tanto las tasas de mutación como los efectos de aptitud promedio de las mutaciones dependen del organismo, la mayoría de las mutaciones en humanos son levemente perjudiciales. [94]

Algunas mutaciones ocurren en "caja de herramientas" o genes reguladores. Los cambios en estos a menudo tienen grandes efectos sobre el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría, pero no todas, las mutaciones en genes reguladores dan como resultado embriones no viables. Algunas mutaciones reguladoras no letales ocurren en genes HOX en humanos, lo que puede resultar en una costilla cervical [95] o polidactilia, un aumento en el número de dedos de manos o pies. [96] Cuando tales mutaciones resultan en una mayor aptitud, la selección natural favorece estos fenotipos y el rasgo novedoso se propaga en la población. Los rasgos establecidos no son rasgos inmutables que tienen un alto grado de aptitud en un contexto ambiental y pueden ser mucho menos adecuados si las condiciones ambientales cambian. En ausencia de la selección natural para preservar tal rasgo, se vuelve más variable y se deteriora con el tiempo, posiblemente dando como resultado una manifestación vestigial del rasgo, también llamado bagaje evolutivo. En muchas circunstancias, la estructura aparentemente vestigial puede conservar una funcionalidad limitada o puede ser cooptada por otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como preadaptación. Se cree que un ejemplo famoso de una estructura vestigial, el ojo de la rata topo ciega, conserva la función en la percepción del fotoperíodo. [97]

Especiación

La especiación requiere cierto grado de aislamiento reproductivo, es decir, una reducción en el flujo de genes. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie contra el que se seleccionan los híbridos, oponiéndose a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que fue reconocido por Darwin. El problema no ocurre en la especiación alopátrica con poblaciones geográficamente separadas, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. E. B. Poulton se dio cuenta en 1903 de que el aislamiento reproductivo podía evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiría un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección contra el heterocigoto crearía directamente un aislamiento reproductivo, lo que conduciría al modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller, más elaborado por H. Allen Orr [98] y Sergey Gavrilets. [99] Sin embargo, con el refuerzo, la selección natural puede favorecer un aumento del aislamiento pre-cigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación. [100]

Genotipo y fenotipo

La selección natural actúa sobre el fenotipo o las características físicas de un organismo. El fenotipo está determinado por la estructura genética de un organismo (genotipo) y el entorno en el que vive el organismo. Cuando diferentes organismos de una población poseen diferentes versiones de un gen para un determinado rasgo, cada una de estas versiones se conoce como alelo. Es esta variación genética la que subyace a las diferencias de fenotipo. Un ejemplo son los antígenos de tipo sanguíneo ABO en humanos, donde tres alelos gobiernan el fenotipo. [101]

Algunos rasgos están gobernados por un solo gen, pero la mayoría de los rasgos están influenciados por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuyen a un rasgo puede tener solo un pequeño efecto en el fenotipo juntos, estos genes pueden producir un continuo de posibles valores fenotípicos. [102]

Direccionalidad de la selección

Cuando algún componente de un rasgo es hereditario, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos o variantes del gen que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, sobre la base de su efecto sobre las frecuencias alélicas: selección direccional, estabilizadora y disruptiva. [103] La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, por lo que aumenta en frecuencia, ganando una participación cada vez mayor en la población. Este proceso puede continuar hasta que se fija el alelo y toda la población comparte el fenotipo más apto. [104] Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto deletéreo sobre el fenotipo, es decir, producen organismos de menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que se elimine el alelo de la población. La selección estabilizadora conserva las características genéticas funcionales, como los genes que codifican proteínas o las secuencias reguladoras, a lo largo del tiempo mediante la presión selectiva contra variantes deletéreas. [105] La selección disruptiva (o diversificadora) es la selección que favorece los valores de rasgos extremos sobre los valores de rasgos intermedios. La selección disruptiva puede causar una especiación simpátrica a través de la partición de nichos.

Algunas formas de selección de equilibrio no dan como resultado la fijación, pero mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con solo una copia del alelo) tienen una mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). Esto se denomina ventaja heterocigota o sobre-dominancia, de los cuales el ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia falciforme. El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de una selección disruptiva o diversificadora, lo que favorece a los genotipos que se apartan del promedio en cualquier dirección (es decir, lo opuesto al dominio excesivo) y puede resultar en una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Finalmente, la selección de equilibrio puede ocurrir a través de la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco. [106] [107]

Selección, variación genética y deriva

Una parte de toda la variación genética es funcionalmente neutra y no produce ningún efecto fenotípico o una diferencia significativa en la aptitud. La teoría neutral de Motoo Kimura de la evolución molecular por deriva genética propone que esta variación explica una gran fracción de la diversidad genética observada. [108] Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de cuellos de botella poblacionales. [109] que, entre otras cosas, puede causar el efecto fundador en poblaciones nuevas inicialmente pequeñas. [110] Cuando la variación genética no da como resultado diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación influye en la aptitud. [103] Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética al eliminar a los individuos inadaptados y, en consecuencia, las mutaciones que causaron la inadaptación. Al mismo tiempo, se producen nuevas mutaciones que dan como resultado un equilibrio entre la selección y la mutación. El resultado exacto de los dos procesos depende tanto de la velocidad a la que ocurren nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es una función de cuán desfavorable resulta ser la mutación. [111]

El enlace genético ocurre cuando los loci de dos alelos están muy próximos en un cromosoma. Durante la formación de gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La posibilidad de que se produzca una reorganización de este tipo entre dos alelos está inversamente relacionada con la distancia entre ellos. Los barridos selectivos ocurren cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de una selección positiva. A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente vinculados también pueden volverse más comunes por "autostop genético", ya sean neutrales o incluso levemente perjudiciales. Un barrido selectivo fuerte da como resultado una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son en esencia los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos se pueden detectar midiendo el desequilibrio de ligamiento o si un haplotipo dado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también da como resultado la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque. [112]

La selección de fondo es lo opuesto a un barrido selectivo. Si un sitio específico experimenta una selección de purificación fuerte y persistente, la variación vinculada tiende a eliminarse junto con él, produciendo una región en el genoma de baja variabilidad general. Debido a que la selección de fondo es el resultado de nuevas mutaciones deletéreas, que pueden ocurrir al azar en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con una baja recombinación todavía puede conducir a un desequilibrio de ligamiento levemente negativo en general. [113]

Las ideas de Darwin, junto con las de Adam Smith y Karl Marx, tuvieron una profunda influencia en el pensamiento del siglo XIX, incluida su afirmación radical de que "formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes unas de otras de una manera tan compleja" evolucionaron de las formas de vida más simples por unos simples principios. [114] Esto inspiró a algunos de los partidarios más fervientes de Darwin y provocó la oposición más fuerte. La selección natural tenía el poder, según Stephen Jay Gould, de "destronar algunas de las comodidades más profundas y tradicionales del pensamiento occidental", como la creencia de que los humanos tienen un lugar especial en el mundo. [115]

En palabras del filósofo Daniel Dennett, "la peligrosa idea de Darwin" de la evolución por selección natural es un "ácido universal", que no puede limitarse a ningún recipiente o contenedor, ya que pronto se filtra y se abre camino hacia un interior cada vez más amplio. alrededores. [116] Así, en las últimas décadas, el concepto de selección natural se ha extendido desde la biología evolutiva a otras disciplinas, incluida la computación evolutiva, el darwinismo cuántico, la economía evolutiva, la epistemología evolutiva, la psicología evolutiva y la selección natural cosmológica. Esta aplicabilidad ilimitada se ha denominado darwinismo universal. [117]

Origen de la vida

La forma en que la vida se originó a partir de la materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció por primera vez en forma de polímeros cortos de ARN autorreplicantes. [118] Según este punto de vista, la vida puede haber surgido cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que opere la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN temprano probablemente habría sido una función de las capacidades de adaptación que eran intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos) y la disponibilidad de recursos. [119] [120] Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicar con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo), (2) la capacidad de evitar la descomposición, y (3 ) la capacidad de adquirir y procesar recursos. [119] [120] Estas capacidades habrían sido determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluidas las configuraciones con actividad ribozima) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían sido codificados en sus secuencias de nucleótidos individuales. [121]

Biología celular y molecular

En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus (La lucha de las partes del organismo) en el que sugirió que el desarrollo de un organismo es el resultado de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que se produce en todos los niveles, desde las moléculas hasta los órganos. [122] En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría. Según este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos de células, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico al embrión en desarrollo. [123]

Teoría social y psicológica

Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de continua controversia. Friedrich Engels, filósofo político alemán y co-creador de la ideología del comunismo, escribió en 1872 que "Darwin no sabía qué amarga sátira escribió sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando demostró que la libre competencia, la lucha que la existencia, que los economistas celebran como el mayor logro histórico, es el estado normal de la Reino animal. "[124] Herbert Spencer y la eugenesia abogan por la interpretación de Francis Galton de la selección natural como necesariamente progresiva, que conduce a supuestos avances en la inteligencia y la civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo, la eugenesia y el darwinismo social. Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz , en escritos que posteriormente repudió, utilizó la teoría como justificación de las políticas del estado nazi. Escribió ". selección por dureza, heroísmo y utilidad social. debe ser logrado por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no ha de ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como base de nuestro estado ya ha logrado mucho a este respecto ". [125] Otros han desarrollado ideas de que las sociedades humanas y la cultura evolucionan mediante mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies [126].

Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y más tarde de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar las características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de psicología evolutiva, notablemente avanzado en los primeros trabajos de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker, es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural. [127] Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como la evitación del incesto hasta patrones más amplios como los roles de género, tienen orígenes similares a las adaptaciones al entorno temprano en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, ha surgido el concepto de memes ("unidades de transmisión cultural" o equivalentes culturales de genes sometidos a selección y recombinación), descrito por primera vez en esta forma por Richard Dawkins en 1976 [128] y posteriormente ampliado por filósofos como Daniel Dennett como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana. [129]

Teoría de sistemas e información

En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por un sistema, [130] [131] un concepto desarrollado más tarde por Howard T. Odum como el Principio de máxima potencia en termodinámica, mediante el cual los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de energía útil. [132]

Los principios de la selección natural han inspirado una variedad de técnicas computacionales, como la vida artificial "blanda", que simulan procesos selectivos y pueden ser muy eficientes para "adaptar" entidades a un entorno definido por una función de aptitud específica. [133] Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos, iniciada por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliada por David E. Goldberg, [134] identifica soluciones óptimas mediante la reproducción simulada y la mutación de una población de soluciones. definido por una distribución de probabilidad inicial. [135] Estos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo panorama energético es muy accidentado o tiene muchos mínimos locales. [136]

En ficción

La evolución darwiniana por selección natural es omnipresente en la literatura, ya sea tomada de manera optimista en términos de cómo la humanidad puede evolucionar hacia la perfección, o de manera pesimista en términos de las terribles consecuencias de la interacción de la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra la pesimista de Samuel Butler de 1872. Erewhon ("en ninguna parte", escrito principalmente al revés). En 1893 H. G. Wells imaginó "El Hombre del Millón del Año", transformado por selección natural en un ser con una cabeza y ojos enormes, y un cuerpo encogido. [137]


La teoría genética de la selección natural

Tan melancólica, la negligencia de la obra de Darwin sugiere reflexiones sobre el uso de esas raras y preciosas posesiones del hombre: los grandes libros. Creemos que el difunto profesor Freeman tenía la costumbre de advertir a sus alumnos de que el dominio de un gran libro valía cualquier cantidad de conocimiento de muchos otros menores.La tendencia de la enseñanza científica moderna es descuidar los grandes libros, poner demasiado énfasis en el trabajo moderno relativamente poco importante y presentar una gran cantidad de detalles de verdad dudosa y peso cuestionable de tal manera que oscurecen los principios ... ¿Cuántos estudiantes de biología de hoy han leído El origen? La mayoría lo conoce sólo por extractos, medio singularmente ineficaz, pues una obra de genio no se presta fácilmente a las tijeras su unidad es demasiado marcada. En realidad, nada puede reemplazar un estudio de primera mano de la obra en sí.

R. A. F isher y C. S. S tock (1915)

[Fisher tenía 25 años y su amigo estudiante Stock 27 en 1915. El profesor E. A. Freeman fue profesor regius de historia moderna en Oxford, 1884-1892.]

El 14 de mayo de 1929, R. A. Fisher escribió a Oxford University Press: “Debería llamar al libro algo así como La teoría genética de la selección natural.“En el año en que se publicó el libro de Fisher (1930), y en mayo de 2000 podemos celebrar su septuagésimo aniversario. El año pasado, Oxford volvió a publicar en facsímil la edición de 1930 como Variorum Edition, editada con un prólogo, notas y apéndices de Henry Bennett. Una vez más, el libro, que J. B. S. H aldane (1932) describió como "brillante" y Sewall W right (1930) como "seguro que tomará el rango de una de las principales contribuciones a la teoría de la evolución", está impreso.

En el presente panegírico asumo cierta familiaridad con La teoría genética. La infatigable erudición del profesor Bennett nos ha dejado dos descripciones detalladas del libro, su prólogo de la edición Variorum y un ensayo anterior en su volumen de correspondencia biológica de Fisher (Bennett 1971-74, 1983), pero, como El origen de las especies, la teoría genética no se puede apreciar de segunda mano. El libro no es largo, el texto principal de la edición de 1930 tiene 265 páginas de líneas de 13 puntos. ("La letra bastante grande es un verdadero antídoto para la lectura rígida", escribió Fisher a su editor de Oxford; todas las citas de la correspondencia de Fisher son de B ennett 1983). Bennett abre su prólogo con el siguiente párrafo: La teoría genética de la selección natural se celebra como el primer trabajo importante que proporciona una síntesis de la selección darwiniana y la genética mendeliana. Su publicación en 1930 marcó un punto de inflexión en el desarrollo del pensamiento evolucionista, contribuyendo fundamentalmente al renacimiento del darwinismo tras un largo período de abandono. Es un trabajo notable por lo que revela del genio creativo de Fisher y su comprensión de muchos de los problemas que enfrentan los biólogos evolutivos en la actualidad. Bennett (1983)

En esto Perspectivas serie, C row (1990a) resumió los principales temas de La teoría genética ("Posiblemente el libro más profundo e influyente sobre la evolución desde Darwin"), y en otra celebración del centenario de Fisher (C row 1990b), dio esta explicación sucinta: [Además de enunciar el "teorema fundamental de la selección natural", Fisher] desarrolló una forma totalmente nueva (ahora estándar) para determinar la probabilidad de supervivencia de un gen mutante. Resolvió la ecuación diferencial parcial para el cambio de frecuencia de genes, utilizando una transformación trigonométrica que hizo que la varianza fuera independiente de las frecuencias alélicas. Generalizó la fórmula de Haldane para la probabilidad de supervivencia de un gen mutante, haciendo posible tratar mutantes tanto perjudiciales como favorables. La fórmula, mejorada por Malécot y Kimura, juega un papel crucial en el tratamiento analítico de la teoría neutra de la evolución molecular. Calculó la distribución estacionaria de frecuencias alélicas. Nos dio las primeras teorías cuantitativas de selección sexual, mimetismo, polimorfismo, evolución de las tasas de recombinación y supergenes. Explicó por qué la proporción de sexos es casi 1: 1 incluso en especies muy polígamas, un problema que desconcertó a Darwin y que proporciona una de las mejores ilustraciones de la selección natural.

El autor: Ronald Aylmer Fisher nació en Londres, Inglaterra, en 1890, y murió en Adelaide, Australia, en 1962. En 1928-1929, cuando estaba escribiendo La teoría genética, Fisher era jefe del departamento de estadística de la Estación Experimental de Rothamsted, y ya sustituía a Karl Pearson como el principal estadístico de Gran Bretaña. Su Métodos estadísticos para investigadores, que iba a revolucionar la aplicación de la estadística, había aparecido en 1925 y ahora estaba en su segunda edición (F isher 1925). A mediados de siglo, cuando su colección de artículos Contribuciones a la estadística matemática (F isher 1950), estaba claro que Fisher era la principal figura mundial en estadística, y a medida que avanza el siglo, los historiadores del tema ahora generalmente aceptan que sus contribuciones lo ubican junto a Laplace (1749-1827) y Gauss. (1777-1855). H ald (1998), el principal historiador de la estadística matemática, escribe: "Fisher fue un genio que casi sin ayuda creó las bases de la ciencia estadística moderna ...".

Al igual que Laplace y Gauss, Fisher también hizo contribuciones destacadas a la ciencia fuera de los campos de la probabilidad y la estadística. Si bien Laplace y Gauss contribuyeron a las ciencias físicas como la astronomía y la geodesia (sin mencionar las matemáticas puras en sí), Fisher usó sus dones matemáticos para cultivar el terreno fértil de la biología. C. G. D arwin (1930) —Sir Charles Darwin, físico, nieto de Charles Darwin — abrió su revisión de La teoría genética lastimosamente con las palabras: "Cuando un hombre se revela como un maestro en dos temas muy diferentes, es difícil encontrar un crítico de su trabajo". ¿Cómo es que Fisher, igual a Laplace y Gauss en estadística, se convirtió también en "el mayor de los sucesores de Darwin" (D awkins 1986)?

Joan Box, en su magnífica biografía de su padre (B ox 1978), cuenta una historia sobre el profesor de biología de Fisher en la escuela Harrow, Arthur Vassall, y la influencia que tuvo en el niño. Vassall le dijo una vez a EB Ford, en respuesta a su invitación de nombrar a los 10 o 12 niños más inteligentes a los que había enseñado, que sería difícil hacerlo, pero en términos de pura brillantez podría dividirlos en dos grupos, Fisher en uno y otro. todo el resto en el otro. Escribiendo a Vassall en 1929, como La teoría genética Cuando se acercó a su finalización, Fisher dijo: "El hecho es que casi todo mi trabajo estadístico se basa en material biológico y gran parte de él se ha realizado simplemente para aclarar las dificultades en la técnica experimental".

El temprano interés de Fisher por la historia natural se refleja en los libros elegidos para los premios escolares, que condujeron, en su último año, a las obras completas de Charles Darwin en 13 volúmenes. “Subió a Cambridge en posesión de volúmenes que debía leer y releer con amoroso cuidado durante toda su vida” (B ox 1978).

Existía cierta incertidumbre sobre si Fisher debería intentar obtener una beca de Cambridge en matemáticas o en biología, pero al final las matemáticas ganaron. Cuando llegó a Cambridge con una beca en 1909, la Universidad acababa de celebrar el centenario de Darwin y el cincuentenario de la publicación de En el origen de las especies (D arwin 1859). En relación con el centenario, un benefactor anónimo había otorgado una cátedra de biología en Cambridge "para que se dedicara a esa rama de la biología ahora titulada Genética (herencia y variación)", y William Bateson, que había acuñado la misma palabra "genética" sólo 3 años antes, había sido elegido para él en 1908. El libro de B ateson (1909) Principios hereditarios de Mendel, que contenía una traducción al inglés del artículo de Mendel, y la edición de Francis Darwin de los ensayos inéditos de su padre de 1842 y 1844 (D arwin 1909) estaban siendo impresos por Cambridge University Press en un extremo del King's Parade justo cuando el joven matemático-biólogo entraba en Gonville y Caius College en el otro extremo. Fisher compró una copia de Bateson (F isher 1952), y luego comentó: “La nueva escuela de genetistas que usaban las leyes de herencia de Mendel estaba llena de actividad y confianza, y las tiendas estaban llenas de libros buenos y malos de los cuales se podía ver cuán completamente muchos escritores de este movimiento creían que la posición de Darwin había sido desacreditada ”(F isher 1947).

Fisher, el matemático, desarrolló y retuvo la más alta opinión del trabajo de los biólogos. En el prefacio de La teoría genética observa: Los tipos de mente que resultan de la formación en matemáticas y en biología ciertamente difieren profundamente, pero la diferencia no parece residir en la facultad intelectual. Ciertamente sería un error decir que la manipulación de símbolos matemáticos requiere más intelecto que el pensamiento original en biología, por el contrario, parece mucho más comparable a la manipulación del microscopio y sus accesorios de tinciones y fijadores mientras que el pensamiento original en ambas esferas. representa actividades muy similares de una facultad idéntica. Pescador (1930, p. Viii)

Sin embargo, las matemáticas fueron la asignatura de pregrado de Fisher y se distinguió en ella en la dura escuela de los tripos de Cambridge, obteniendo una “primicia” en ambas partes. Le concedieron una beca en física, pudo regresar para un cuarto año de posgrado y estudiar, en el Laboratorio Cavendish, la teoría de errores con F. J. M. Stratton y la mecánica estadística y la teoría cuántica con James Jeans. Es difícil imaginar una preparación biológica y matemática más completa para el joven que simultáneamente iba a revolucionar la estadística y llevar el pensamiento matemático y estadístico a la teoría evolutiva. “Así como James Clerk Maxwell había conjurado una teoría de los gases a partir de los movimientos de moléculas individuales, Fisher, entrenado en la misma escuela de ciencia, había conjurado una teoría de la evolución a partir de la supervivencia de genes individuales” (Edwards 1988). Quizás Fisher incluso se atrevió a pensar que mantenía con Darwin la misma relación que tenía Maxwell con Faraday (véase Fisher 1932).

Antes de dejar la cuestión de las matemáticas, deberíamos hacer una pausa para registrar (con el permiso del autor) las observaciones del DG Kendall cuando descubrió una placa en el edificio anteriormente ocupado por Fisher's Cambridge Department of Genetics, el 22 de marzo de 1990 (ver también K endall 1990). : Hemos venido aquí hoy para rendir homenaje a Fisher, el gran genetista, en lugar de a Fisher, el más grande de todos los estadísticos. Pero también me gustaría decir unas palabras sobre Fisher, el gran matemático, una figura que quizás algunos de ustedes no hayan conocido. Tiene muchos reclamos por ese tercer título. Por ejemplo, fue uno de los pocos que anticipó hasta cierto punto la creación de la Teoría de los Juegos, que enloqueció a los economistas y que más recientemente ha comenzado a desempeñar un papel en la biología. Pero la afirmación principal se basa en sus contribuciones a la teoría de la difusión estocástica. Bastará con presentarlo a través de dos anécdotas. Por lo general, pensamos que la teoría de la difusión estocástica se originó en el gran artículo de Kolmogorov de 1932. Pero escuche lo que dijo Feller en una conferencia de Princeton: “Si Kolmogorov nunca hubiera escrito, toda la teoría se habría desarrollado de la misma manera a partir del libro de Fisher La teoría genética de la selección natural, publicado en 1930 ". Hace algunos años, en un pequeño seminario matemático en la Selva Negra, dedicado a los aspectos analíticos de los procesos de ramificación, ... Kolmogorov se refirió a "das wundervolle Buch von RA Fisher", y escuché a dos estadísticos estadounidenses sentados cerca de mí susurrando entre sí: " Así que hipocresía ser el R. A. Fisher nosotros saber." Y tenían razón: nunca antes se habían encontrado con R. A. Fisher, el genetista, y mucho menos con R. A. Fisher, el matemático. Así que al develar esta placa, un tributo a su memoria, recordemos por una vez toda su genialidad.

Leonard Darwin: En su segundo año de licenciatura, Fisher jugó un papel decisivo en la creación de la Sociedad de Eugenesia de la Universidad de Cambridge con el apoyo de miembros de alto nivel de la Universidad como RC Punnett (que pronto será el primer profesor de genética), John Maynard Keynes y Horace Darwin (el el más joven de los hijos sobrevivientes de Charles). Galton, en su discurso presidencial a la Eugenics Education Society de Londres en 1909, había señalado: "No se puede repetir enfáticamente que aún no se ha realizado una gran cantidad de trabajo estadístico cuidadoso antes de que la ciencia de la eugenesia pueda hacer grandes avances" ( citado en F orrest 1974). Aunque este podría haber sido el lema de Fisher para el trabajo que tenemos por delante, lo que no se puede sostener seriamente, como lo han hecho algunos historiadores de la ciencia, es que el entusiasmo juvenil de Fisher por la eugenesia fue el motor de sus avances en genética estadística y evolutiva (ver Bennett 1983). Sin embargo, su participación fue de vital influencia de otra manera, ya que lo llevó a conocer al sucesor de Galton como presidente de la London Society, el mayor Leonard Darwin, el hermano mayor inmediato de Horace, "seguramente el hombre más amable y sabio que he conocido" (Fisher en 1943 citado por B ennett 1983).

Leonard Darwin fue para el joven Fisher lo que J. S. Henslow, profesor de botánica en Cambridge, fue para el joven Charles Darwin. En 1836, Charles escribió a su regreso de la Beagle viaje, "Mi querido Henslow, anhelo verte, has sido el amigo más amable que jamás haya tenido un hombre". En su Autobiografía (D arwin 1893) Charles registró su deuda: “Todavía no he mencionado una circunstancia que haya influido en toda mi carrera más que cualquier otra. Esta fue mi amistad con el profesor Henslow ". Cuando murió Henslow, Charles concluyó su panegírico con una frase que Fisher bien podría haber escrito sobre Leonard: “Reflexionando sobre su carácter con gratitud y reverencia, sus atributos morales se elevan, como deberían hacerlo en el personaje más alto, en preeminencia sobre su intelecto ”(citado por G ardiner 1999).

Leonard fue una poderosa influencia en Fisher de muchas maneras, y el vínculo directo que proporcionó con Charles Darwin es de gran importancia. La dedicación de La teoría genética es "AL COMANDANTE LEONARD DARWIN en agradecimiento por el aliento, dado al autor, durante los últimos quince años, al discutir muchos de los problemas tratados en este libro". Desde 1915 hasta la publicación de La teoría genética y más allá, los dos hombres estaban en contacto regular, gran parte del cual afortunadamente se conservó en su correspondencia, donde encontramos a Leonard instando a Fisher, ya en 1922, a escribir su gran libro: “Espero incitarte a escribir una gran obra sobre las matemáticas de la evolución ". En 1928 escribió: “Me alegro de que esté trabajando en su libro de evolución…. ¿Qué tal tu nuevo trabajo estadístico? Espero que puedan continuar simultáneamente. No apura la evolución, pero hacer sigue adelante ". Y simultáneamente continuaron, con Fisher trabajando en Rothamsted durante el día y dictando La teoría genética a su esposa por las tardes.

El eclipse del darwinismo: Es difícil para nosotros, a medida que avanza el siglo, imaginar el escepticismo que rodeó a la teoría de la evolución por selección natural de Darwin hace 70 años y nos sorprende recordar que el mendelismo mismo fue considerado en algunos sectores como su antítesis. En El eclipse del darwinismoB owler (1992) describe en detalle los argumentos anti-darwinianos hace 100 años —lamarckismo, ortogénesis y la teoría de la mutación— y B ennett (1983) abre su Introducción con una descripción de las dudas que aún prevalecían en 1920-1930. (Ver también M ayr 1988 O lby 1981 T urner 1985 y F isher 1932, 1947, 1954.)

La vieja crítica a la teoría de Darwin, según la cual los hechos fortuitos en sí mismos nunca podrían producir las maravillosas adaptaciones que exhibe la naturaleza, también se negó a descansar. Originalmente había aparecido como una respuesta inmediata a El origen de las especies cuando John Herschel comentó que la teoría de Darwin era "la ley del desorden". "No sé qué significa exactamente esto", resopló Darwin, "pero es evidentemente muy despectivo". Herschel agregó una nota a pie de página en la segunda edición de su Geografía Física en 1861 en el que dijo: Ya no podemos aceptar el principio de variación arbitraria y casual y selección natural como explicación suficiente, per se, del mundo orgánico pasado y presente, que podemos recibir el método de Laputan para componer libros (empujado a l'outrance) como suficiente de Shakespeare y el Principia. Igualmente, en cualquier caso, una inteligencia, guiada por un propósito, debe estar continuamente en acción para sesgar las direcciones de los pasos del cambio, regular su cantidad, limitar su divergencia, y continuarlos en un curso definido. H erschel (1861, p. 12) Lord Kelvin, entonces Sir William Thomson, dijo en la reunión de 1871 de la Asociación Británica en su discurso presidencial que la objeción de Herschel a la doctrina de la selección natural, “que se parecía demasiado al método de Laputa para hacer libros ”, le parecía que era“ una crítica sumamente valiosa e instructiva ”. Las referencias son, por supuesto, a Swift los viajes de Gulliver (1726) y su descripción de las actividades de los “proyectores en el aprendizaje especulativo” en la Gran Academia de Lagado en Laputa, una sátira sobre la Royal Society de Londres.

Con este trasfondo hostil al darwinismo, Fisher se propuso demostrar que la evolución por selección natural operando sobre caracteres mendelianos era una teoría viable no solo capaz de explicar las observaciones que habían llevado a Darwin a sus puntos de vista revolucionarios, sino también rica en consecuencias ocultas que ofrecían explicaciones. para panoramas evolutivos aún inimaginables. Al aplicar las técnicas de las matemáticas avanzadas, a menudo estocásticas, a la teoría genética de Mendel, Fisher pudo dar cuenta del poder de la selección natural.

El generador de improbabilidad: Una vez escuché a Fisher comentar: "La selección natural es un mecanismo para generar un grado extremadamente alto de improbabilidad". Fue uno de sus aforismos favoritos, reportado por primera vez por Julian Huxley en 1936 y repetido a menudo en la obra de Huxley (p.ej., 1942, 1954) hasta que finalmente pasó al lenguaje no atribuido a través de los escritos de C. H. Waddington, Gavin de Beer, Ernst Mayr y Richard Dawkins. Aunque no ocurre en La teoría genética, La refutación de Fisher de "la objeción que se ha hecho, de que el principio de selección natural depende de una sucesión de oportunidades favorables" encarna el pensamiento en un estilo característico: La objeción tiene más la naturaleza de una insinuación que de una crítica, porque depende por su fuerza de la ambigüedad de la palabra azar, en sus usos populares. Puede decirse, en cierto sentido, que los ingresos derivados de un casino por su propietario dependen de una sucesión de oportunidades favorables, aunque la frase contiene una sugerencia de improbabilidad más apropiada para las esperanzas de los clientes de su establecimiento.Es fácil, sin un análisis lógico muy profundo, percibir la diferencia entre una sucesión de desviaciones favorables de las leyes del azar y, por otro lado, la acción continua y acumulativa de estas leyes. En este último se basa el principio de la selección natural. F isher (1930, pág.37)

En 1954 Fisher contribuyó a Evolución como proceso, editado por Julian Huxley, A. C. Hardy y E. B. Ford, un ensayo, "Retrospectiva de las críticas a la teoría de la selección natural" (F isher 1954). En palabras del ensayo introductorio de Huxley, Fisher “aborda muy apropiadamente las principales críticas que se han hecho contra la teoría general de la selección natural y las principales dificultades que sus oponentes han planteado. Señala que, en principio, todos estos han sido respondidos o resueltos por desarrollos recientes de la genética mendeliana o de partículas ". No se sabe cuándo Fisher escribió este ensayo, probablemente en la década de 1930. Cuando se lo envió a Ford en 1951 para Evolución como proceso, escribió, "Lo escribí hace mucho tiempo cuando la posibilidad de sacar una segunda edición del La teoría genética estaba en mi mente ". Amplifica la refutación del argumento de la "sucesión de oportunidades favorables" de dos maneras. Primero, Fisher amplía su aforismo: ... fue la principal contribución de Darwin, no solo a la biología sino a toda la ciencia natural, haber sacado a la luz un proceso mediante el cual las contingencias, a priori improbables, se les da, en el proceso del tiempo, una probabilidad creciente, hasta que es su no ocurrencia en lugar de su ocurrencia lo que se vuelve altamente improbable. F isher (1954, p. 91) En segundo lugar, enfatiza la importancia de no dejarse llevar por las improbabilidades vistas después del evento de todos modos: La consideración de las condiciones que prevalecen en los organismos bisexuales muestra que ... la posibilidad de que un organismo deje al menos una descendencia de su propio sexo tiene un valor calculable de alrededor de 5/8. Dejemos que el lector imagine que esta simple condición es cierta para su propia especie, e intente calcular la probabilidad previa de que cien generaciones de su ascendencia en la línea directa masculina deban haber dejado cada una al menos un hijo. Las probabilidades en contra de una contingencia tal como le habría parecido a su centenario antepasado (aproximadamente en la época del rey Salomón) requerirían para su expresión cuarenta y cuatro cifras de la notación decimal, sin embargo, este evento improbable ciertamente ha sucedido. F isher (1954, pág.91)

Estas consideraciones, que se derivan de La teoría genética en la década de 1930, también proporcionan un trasfondo fascinante para las discusiones contemporáneas de Fisher sobre los fundamentos de la inferencia estadística, ya que la debilidad lógica de cualquier prueba estadística de significancia es que argumenta sobre la base de la probabilidad de un evento después de que el evento ha sido observado. Estas cuestiones fundamentales no pueden abordarse aquí, pero el desarrollo del propio concepto de Fisher de probabilidad es, por supuesto, parte de la respuesta al dilema (para ver la probabilidad y su historia, véase Edwards 1992). Sin embargo, podemos señalar que la teoría de la evolución por selección natural tiene una alta probabilidad precisamente porque la relación entre la probabilidad del mundo natural, como la observamos, en la hipótesis de la selección natural y su probabilidad en la "hipótesis" de la pura casualidad es enorme.

Leer La teoría genética: El autor, el editor, los revisores, los corresponsales de Fisher y todos los comentaristas más recientes están de acuerdo en que La teoría genética no es un libro fácil. Setenta años después de su publicación, ahora se acostumbra que un libro de este tipo —si se escribiera un libro así— se basara en mucha mayor medida en ayudas para una fácil asimilación. Los diagramas, las imágenes y el texto en recuadros alivian la carga de una lectura sólida, y numerosas metáforas reflejan argumentos razonados como los espejos curvos en un carnaval. El libro de Fisher, por el contrario, es todo argumento. Cada frase debe ser considerado, desde el primero (“La selección natural no es evolución”). “Cada relectura de este clásico aporta algo nuevo” (C fila 1990a). Leonard Darwin hizo todo lo posible al leer cada capítulo en el borrador: "Una idea, una oración es, creo, una buena regla", le escribió a Fisher en marzo de 1929. Un lector ha escrito: "No menos importante es mi deuda con el fantasma del propio Ronald Fisher: en esta época verbosa, el placer de trabajar con una escritura tan rigurosamente razonada está más allá de mi capacidad de expresar ”(L eigh 1986). El estilo pertenece a la época de Charles Darwin, no a la nuestra, y es esclarecedor pensar en La teoría genética como una especie de apéndice matemático-mendeliano para El origen de las especies. Fisher fue probablemente el darwinista más leído de su generación, y no es de extrañar que afectó su estilo.

Otra característica de La teoría genética lo que es característico de su época es su forma arrogante con las referencias. El origen de las especies, se recordará, no contiene ninguno, sobre la base de que no era más que un resumen del trabajo mucho más amplio que Darwin había planeado: “Este Resumen, que ahora publico, debe ser necesariamente imperfecto. Aquí no puedo dar referencias y autoridades para mis diversas declaraciones y debo confiar en que el lector deposita cierta confianza en mi exactitud ”(D arwin 1859). Quizás la más asombrosa de las omisiones de Fisher es su propio artículo (F isher 1918) "Sobre la correlación entre parientes sobre la suposición de la herencia mendeliana". Es cierto que el artículo de 1918 no se ocupa principalmente de la evolución, sino de lo que el escritor moderno podría resistirse a citar un artículo tan innovador cuando llegó a escribir su Obra Maestra en el mismo campo general?

Otra omisión notable de la lista de referencias de Fisher ha llevado a generaciones de biólogos evolucionistas a asumir que quizás el argumento más famoso en La teoría genética, sobre "La selección natural y la proporción de sexos", fue original de Fisher. Aunque Fisher no sabía que el argumento estaba en la primera edición de El Descenso del Hombre (D arwin 1871), ciertamente conocía algunas fuentes secundarias (Edwards 1998) y, en particular, un artículo de C. obb (1914) en La revisión de la eugenesia. Cobb no se refirió a Darwin más de lo que Fisher lo hizo a Cobb, y uno debe suponer que el argumento circulaba libremente en ese momento entre el pequeño número de personas interesadas en tales cosas.

Negligencia de La teoría genética: Bennett (1983) ha analizado las revisiones de La teoría genética. Aquellos que estaban en condiciones de juzgarlo, especialmente Haldane y Wright, quienes escribieron largas críticas, pensaron que era una obra maestra. A pesar de la reseña de W right (1930), el libro no fue tan apreciado en los Estados Unidos como en Gran Bretaña, y este fue el caso hasta hace muy poco. Leonard Darwin advirtió a Fisher que su influencia tardaría en sentirse: “... mi impresión es ... que poco a poco se reconocerá como una contribución muy importante al tema. Pero me temo que será lento, porque muy pocos comprenderán realmente todo lo que significa ... " Y el propio Fisher observó, al escuchar de Oxford University Press en 1931 sobre ventas mejores de lo esperado, “Pasó tanto tiempo antes de que me comunicaran con ellos que ya había decidido que era uno de esos libros que todos elogiaban y nadie lee, y no tendría ninguna influencia en la opinión biológica ".

En los Estados Unidos, D obzhansky (1937) apreció claramente el significado de La teoría genética, pero en su influyente Genética y origen de las especies prefería la línea de pensamiento más metafórica establecida por Wright (1932). S impson 's (1944) Tempo y modo en la evolución agradeció más las contribuciones de Fisher. Mayr (1942), por el contrario, nunca parece haber llegado a un acuerdo con su importancia, ya sea en Sistemática y origen de las especies o al escribir sobre la historia de la biología. En La síntesis evolutiva (Primera edición de mayo de 1988, 1980), contribuyó con un "Prólogo: Algunas reflexiones sobre la historia de la síntesis evolutiva" sin mencionar una sola vez. La teoría genética (a menos que un comentario sobre “los escritos supuestamente evolutivos de… R. A. Fisher” cuente como una mención). En su masiva El crecimiento del pensamiento biológico, Mayr (1982) expresa opiniones sobre el trabajo de Fisher que sólo pueden explicarse mediante un estudio inadecuado de La teoría genética, y su Un largo argumento: Charles Darwin y la génesis del pensamiento evolutivo moderno (Mayo de 1991) contiene casi 200 referencias, pero nada de Fisher (o, de hecho, de Wright).

En Gran Bretaña, la defensa de E. B. F ord (p.ej., 1938) y Julian H uxley (p.ej., 1942) en sus numerosos escritos aseguró que La teoría genética no fue completamente olvidado en los primeros años. Ford escribió a Fisher en 1955: “Ha sido un asombro para mí que la edición original no se agotara mucho antes de la guerra [1939] pero, después de todo, un libro debe ser juzgado no por su venta sino por su efecto sobre ciencia, y ningún libro del siglo ha tenido un efecto más grande sobre la biología que este, las ideas se extendieron a partir de él a través, aparentemente, de un número limitado de lectores del original, pero ese tipo de cosas es lo que tanto usted como yo. están acostumbrados a encontrar (a la gente le gusta que le den pequeños resúmenes) ". Fisher, aunque fue profesor de Genética Arthur Balfour en Cambridge desde 1943 hasta su jubilación en 1957, dirigió un departamento muy pequeño, que tuvo poco impacto en ese momento (Edwards 1990), y el principal escritor sobre genética evolutiva en Gran Bretaña ha sido Maynard Smith, estudiante de Haldane. M aynard S mith (1993) La teoría de la evolución (primera edición 1958) termina con una lista de libros para lectura adicional, que comienza con El origen de las especies e incluye libros de Mayr, Dobzhansky y Simpson, así como de P. M. Sheppard, R. C. Lewontin, C. H. Waddington y G. C. Williams, pero no La teoría genética o, curiosamente, Haldane's Las causas de la evolución (1932).

La teoría genética no se ha traducido a ninguna lengua extranjera, y fuera del mundo angloparlante quizás sólo Francia le ha prestado una atención seria (L'H éritier 1934 R oger 1981).

Los principales temas influyentes de la vida temprana de La teoría genética fueron "la selección natural y la proporción de sexos" (mencionado anteriormente), que llegó a ser visto como el argumento arquetípico de la teoría de juegos (M aynard Smith 1982), y "el teorema fundamental de la selección natural". Este último, además de haber sido la inspiración original para el enfoque de la "superficie adaptativa" de Wright, ha provocado una gran cantidad de discusión y, de hecho, controversia, y solo ahora podemos entender el pensamiento de Fisher (ver mi revisión, Edwards 1994, y para un análisis paralelo entre la historia del teorema fundamental y la de la probabilidad fiducial, véase Edwards 1995).

Renacimiento de La teoría genética: En el momento de la muerte de Fisher en 1962, La teoría genética por tanto, sólo había tenido una influencia directa limitada. Al igual que el trabajo de Mendel, su fama ahora se basa más en la influencia que debería haber tenido, que en la influencia que tuvo. Permaneció en barbecho tanto tiempo como el periódico de Mendel. La publicación de la segunda edición en 1958, sin embargo, hizo que estuviera más disponible, y la próxima generación de biólogos evolutivos descubriría, o en algunos casos duplicaría, sus riquezas. Afirmo este punto al considerar la reimpresión del influyente libro de G. C.W illiams (1996) Adaptación y selección natural. Williams, junto con W. D. Hamilton, ha sido considerado el principal responsable de la visión moderna de que la selección natural que opera dentro de las poblaciones es el mecanismo principal de la evolución. Williams cita La teoría genética en el primer párrafo de su Introducción, pero es su relato de 1996 de lo que lo influenció en la redacción de su libro lo que llamo la atención en particular: Dos publicaciones que leí ese año [1954-1955] también fueron de gran importancia para mí , y puede haberme disuadido de alguna carrera alternativa. Uno fue el breve artículo de Shaw y Mohler sobre la proporción de sexos (1953). El otro fue el capítulo de David Lack en Huxley, Hardy y Ford (1954). El magnífico trabajo de Shaw y Mohler pasó en gran parte desapercibido hasta que fue descubierto por Charnov (1982), quien hizo de la ecuación de Shaw-Mohler un concepto central para su amplio tratamiento de la asignación de sexos…. Desde su párrafo inicial, “La evolución de las tasas reproductivas” de Lack fue un estímulo sublime. Encontré a un biólogo que creía, tan decisivamente como yo, que la selección natural es una teoría científica real. Lógicamente predice que hay ciertos tipos de propiedades que los organismos deben tener, y otras, como adaptaciones para "beneficio de la especie" (F isher 1958: 49-50), que posiblemente no podrían tener. …. Es posible que me haya afectado una forma común de megalomanía al asumir que tenía la perspectiva única correcta y estaba muy adelantado a mi tiempo. El conocimiento del trabajo de Shaw y Mohler debería haberme hecho dudar de tal afirmación. Realmente me vi obligado a abandonarlo por el descubrimiento de otras publicaciones que anticipaban algo de lo que estaba escribiendo, especialmente los trabajos de 1964 de W. D. Hamilton sobre fitness inclusivo. W illiams (1996 p. X)

Mi punto al reproducir este extracto es, por supuesto, que las obras citadas de Shaw y Mohler, Lack y Hamilton se relacionan con temas que Fisher trató en La teoría genética. Específicamente, S haw y M ohler (1953) parten de La teoría genética habiendo consultado, como Fisher, sólo la segunda edición de Darwin's El Descenso del Hombre. [Yo mismo le había preguntado a Fisher sobre la selección natural y la proporción de sexos en 1958, y él me había dicho que leyera La teoría genética, lo que hice, poniendo su argumento en matemáticas con la ayuda de W. F. Bodmer (Bodmer y Edwards 1960), incluido el efecto del gasto de los padres, que Shaw y Mohler habían omitido]. Como sabemos ahora, el argumento no era original de Fisher, pero era La teoría genética que lo hizo famoso.

El influyente artículo de L ack (1954) "La evolución de las tasas de reproducción" apareció junto con "Retrospect" de F isher (1954) en Evolución como proceso. En palabras de Huxley en su introducción, "Lack avanza la opinión de que el tamaño básico de la nidada es adaptativo, genéticamente ajustado por selección ..." No puedo hacer nada mejor que citar a B urbridge (1992): Esta [explicación] tiene una historia larga y tortuosa. R. A. Fisher, aparentemente desconocido para Lack, discutió el problema general en su libro clásico de 1930, difícilmente una obra oscura. Los comentarios característicamente incisivos de Fisher sobre la fecundidad pueden haberse pasado por alto porque aparecen en los capítulos que tratan de la evolución humana y la eugenesia, de los que muchos lectores apartan la vista. El propio Fisher atribuyó la solución al mayor Leonard Darwin, un hijo menor de Charles Darwin. Leonard Darwin cubrió el asunto con claridad. Pensó que su tratamiento del tema era novedoso, pero estaba equivocado. Irónicamente, su padre había discutido el problema en la primera edición de su Descenso del hombre y dado esencialmente la misma solución. Pero en la segunda edición, el capítulo relevante fue revisado en profundidad y se omitió el pasaje sobre la fecundidad. Como los biólogos posteriores rara vez consultaron la escasa primera edición, la contribución de Darwin parece haber sido olvidada, incluso por su propio hijo. Como complicación final, Charles Darwin le dio el crédito por la idea crucial a Herbert Spencer ... B urbridge (1992)

En cuanto a “W. Los trabajos de 1964 de D. Hamilton sobre aptitud inclusiva ”, H amilton (1964) había señalado, con una cita, que Fisher había invocado la idea de aptitud inclusiva en La teoría genética, “Mimetismo” (Cap. 8), para explicar la evolución del mal gusto en los insectos. La idea surge por primera vez en una conferencia que Fisher dio a la Sociedad de Eugenesia de la Universidad de Cambridge en 1912 (F isher 1914 Edwards 1993). Más tarde fue retomada por Haldane y, gracias a la publicación de la correspondencia de Fisher, ahora tenemos una declaración sucinta (en una carta a AG Lowndes, junio de 1945): “Esto no excluye las adaptaciones que son efectivas a través de la supervivencia de parientes, pues éstos comparten en mayor o menor medida el plasma germinal del individuo. Así que los instintos de los padres, aunque altruistas, son accesibles para mejorar a través de la selección natural, y en mi libro discuto hasta qué punto podemos pensar en el desarrollo de sabores nauseabundos en las larvas de insectos… ”.

Abrí este discurso sobre La teoría genética con una cita de F isher y S tock (1915) sobre la importancia de un gran libro. Lo cierro con una cita de Hamilton: Este es un libro que, como estudiante, pesé como de igual importancia que el resto de mi curso de licenciatura en Cambridge y, a través del tiempo que pasé en él, creo que bajó. mi título … . Para un libro que califico sólo en segundo lugar en importancia en la teoría de la evolución después del "Origen" de Darwin (esto junto con su suplemento "Of Man"), y también califico como sin duda uno de los libros más importantes del siglo [XX] la aparición de una edición variorum es un evento importante…. Para el momento de mi graduación final, ¿habré entendido todo lo que es cierto en este libro y obtendré un primer puesto? Lo dudo. De alguna manera, algunos de nosotros hemos superado a Fisher en muchos, sin embargo, este hombre brillante y atrevido todavía está muy por delante. W. D. H amilton (de la sobrecubierta del Variorum Teoría genética)

En los 40 años desde que Fisher me dijo que leyera La teoría genética, Lo he discutido con más colegas de los que puedo registrar. Les estoy agradecido a todos. Pero ninguna de estas discusiones podría haber dado sus frutos sin la erudición de Henry Bennett y el apoyo de James Crow.


II. Simulación de selección natural

A continuación, jugará un juego de simulación para demostrar cómo funciona la selección natural. A simulación es una buena forma de imitar y simplificar el proceso para que podamos entender cómo funciona la evolución por selección natural en poblaciones reales. Esta simulación involucra dos poblaciones de pompones. Una población vive en un hábitat de la Selva Negra y la otra población vive en un hábitat de Pastizales Rojos. La única amenaza para las criaturas de pompones es la presencia de cazadores voraces (¡eso es lo que tú eres!).

Cada pompón es rojo o negro, y cada cazador tendrá un tenedor o una cuchara como estructura de alimentación. Las diferencias en el color de los pompones y las estructuras de alimentación de los cazadores son hereditarias. La descendencia de un pompón que sobrevive para reproducirse tiene el mismo color que su padre. De manera similar, la descendencia de un cazador que sobrevive para reproducirse tiene la misma estructura de alimentación que su padre.

10. Tu maestro esparcirá un número igual de pompones negros y rojos en la Selva Negra y en la Pradera Roja. ¿Qué pompón de color crees que será más probable que se capture y se coma en cada hábitat?

Bosque Negro __________ Pastizales rojos __________

Explique las razones de sus predicciones.

11. Se le dará una estructura de alimentación (un tenedor o cuchara) y una taza que le servirá como su estómago y su estómago. Para capturar un pom-pom, debe usar solo su tenedor o cuchara para levantar el pom-pom del hábitat y ponerlo en su taza. ¿Qué estructura de alimentación crees que permitirá a un cazador capturar más pompones en cada hábitat?

Bosque Negro (representado por un material negro rugoso como piel sintética) _____________

Pastizales rojos (representado por un material de vellón rojo) ______________

Explique las razones de sus predicciones.

Procedimiento de simulación

Ve a tu hábitat asignado: Selva Negra o Pradera Roja.

  • Empiece y pare cuando su maestro lo diga.
  • Debe recoger cada pompón con su implemento de alimentación y dejarlo caer en su taza. Puedes no incline su taza y coloque pompones en su taza.
  • Una vez que un pompón está en el tenedor o la cuchara de un compañero, está prohibido.
  • Ahora cuente cuántos pompones ha comido y haga una fila con sus compañeros de clase que se alimentaban en el mismo hábitat, desde el menor número de pompones que se comieron hasta la mayor cantidad de pompones que se comieron. Luego, siga las instrucciones del Ayudante de estudiantes para su grupo.
  • Mientras tu profesor está ocupado ayudar a los pompones supervivientes a reproducirse en cada hábitat, discute las siguientes preguntas con tu grupo:
    • ¿Qué estructura de alimentación contribuyó a una mayor aptitud en su hábitat?
    • ¿Qué características de los tenedores y cucharas aumentaron o disminuyeron la aptitud en su hábitat?

    A continuación, ejecutará la simulación una vez más.

    12. Para cada hábitat, evalúe los datos en el tablero que muestra el número de cazadores con estructuras de alimentación de cuchara y tenedor. ¿Hubo cambios de la generación 1 (el comienzo de la simulación) a la generación 3 (el final del segundo ciclo)? En caso afirmativo, describa el cambio o los cambios y proponga posibles explicaciones.

    13. Copie los datos de pompones de la tabla que mostró su maestro en la siguiente tabla. Luego, para cada generación de pompones en cada hábitat, calcule el porcentaje de cada color.

    14. Usa los datos para completar los siguientes gráficos. Esto le ayudará a ver las tendencias en el porcentaje de pompones de cada color durante las tres generaciones en cada hábitat.

    15a. Para cada hábitat, describa si un pompón de color se vuelve más común mientras que el pompón de otro color se vuelve menos común.

    15b. Al comienzo de la simulación, las poblaciones de pompones eran mitad rojas y mitad negras tanto en la Selva Negra como en la Pradera Roja. Explique por qué las tendencias en los colores de los pompones difieren en estos dos hábitats diferentes.

    16. ¿Algún pompón individual cambió de color o se adaptó? Si no es así, ¿por qué los colores de los pompones en las poblaciones finales difieren de los colores de los pompones en las poblaciones originales?

    Note que la seleccin natural no no se refieren a personas que cambian. Más bien, la frecuencia de los rasgos heredables adaptativos en una población cambia como resultado de la selección natural.

    17a. ¿Qué crees que le pasaría a la población de pompones si el bosque negro experimentara una sequía prolongada, de modo que todos los árboles murieran y el hábitat se convirtiera en pastizales rojos? Primero, haga su predicción de lo que sucedería si la población de pompones en el bosque negro al comienzo de la sequía incluyera pompones rojos y negros.

    17b. A continuación, piense en un escenario alternativo. Supongamos que la selección natural durante muchas generaciones hubiera eliminado todos los pompones rojos en el hábitat de la selva negra, de modo que solo sobrevivieran los pompones negros. Después de eso, una sequía prolongada provocó que este hábitat se convirtiera en una pradera roja. ¿Ocurrirá la selección natural para el color del pompón? ¿Por qué o por qué no?

    17c. Con base en este ejemplo, explique por qué la evolución por selección natural solo puede ocurrir si hay variación en un rasgo.

    18a. Suponga que su clase repitió la simulación, pero esta vez todos los cazadores tenían los ojos vendados para que solo pudieran encontrar pompones al tocarlos. Para cada hábitat, predice la proporción de pompones rojos y negros en la población al final de la simulación. (Recuerde que al comienzo de la simulación la mitad de los pompones eran rojos y la otra mitad negros).

    18b. Explica tu razonamiento.

    18c. Con base en este ejemplo, explique por qué la evolución por selección natural solo puede ocurrir si la variación en un rasgo da como resultado diferencias en la aptitud.

    19. A continuación, piense en lo que sucedería si su clase repitiera la simulación con cazadores que pudieran ver, pero el color del pompón no fuera heredable. En otras palabras, el color de la descendencia de pompones no estaría relacionado con el color de sus padres. No importa cuántos padres de pompones fueran rojos o negros, la mitad de la descendencia sería roja y la otra mitad negra. Con base en este ejemplo, explique por qué la evolución por selección natural solo puede ocurrir si la variación en un rasgo es hereditaria.

    Esta simulación proporciona una base útil para comprender muchos aspectos de la selección natural. Sin embargo, es importante señalar que, debido a que una simulación necesariamente simplifica el proceso que imita, habrá diferencias importantes entre la simulación y el proceso biológico real. Por ejemplo:

    • En nuestra simulación, la depredación visual fue el único factor que influyó en la mortalidad y la reproducción. Por el contrario, para los organismos biológicos reales, la mortalidad está influenciada por factores adicionales (por ejemplo, infección) y el éxito reproductivo está influenciado por otros factores además de la supervivencia.
    • Además, en nuestra simulación, cada descendencia tenía exactamente el mismo fenotipo que su único progenitor, pero, para la mayoría de los organismos biológicos, algunos descendientes tendrán características diferentes a las de sus padres.

    Debido a estas diferencias entre nuestra simulación y la realidad, la selección natural sería más lenta en poblaciones biológicas reales. Verá un ejemplo de esto en la siguiente sección.


    Defensor: Selección natural

    Este juego te enseñará sobre las formas de adaptación y el papel que juegan en la selección natural. Tendrás que defender tu territorio colocando animales con diferentes adaptaciones en tu terreno. ¡Tu conocimiento sobre adaptaciones te ayudará a ganar puntos extra! Cuando coloques los animales adecuados para defender tu territorio, ganarás el juego.

    Biología, Ecología, Ciencias de la Tierra, Geología, Geografía, Geografía física

    Preguntas de discusión previas al juego:

    • ¿Cuál es una adaptación humana que nos ayuda a sobrevivir y reproducirnos?
    • Dé un ejemplo de una adaptación que haya tenido impactos negativos en una especie.

    Preguntas de discusión posteriores al juego:

    • Selecciona uno de los defensores que usaste en el juego y explica su adaptación y cómo benefició al organismo u otros organismos en el juego.
    • En el juego, los defensores estaban usando sus adaptaciones para proteger a los polluelos aparentemente indefensos. Da un ejemplo en la naturaleza donde un organismo ayuda a otro a sobrevivir.

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    Cómo funciona la evolución

    Como vio en la sección anterior, las mutaciones son un proceso aleatorio y constante. A medida que ocurren las mutaciones, seleccion natural decide qué mutaciones sobrevivirán y cuáles desaparecerán. Si la mutación es dañina, el organismo mutado tiene muchas menos posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Si la mutación es beneficiosa, el organismo mutado sobrevive para reproducirse y la mutación se transmite a su descendencia. De esta manera, la selección natural guía el proceso evolutivo para incorporar solo las mutaciones buenas en la especie y eliminar las mutaciones malas.

    El libro 'Extinct Humans', de Ian Tattersall y Jeffrey Schwartz, lo expresa de esta manera:

    Veamos un ejemplo de selección natural de Cómo funcionan las ballenas.

    Los antepasados ​​de las ballenas vivían en la tierra: hay evidencia de la evolución de la ballena desde la vida en la tierra hasta la vida en el mar (lea Cómo funcionan las ballenas para obtener más detalles), pero ¿cómo y por qué sucedió esto? El "por qué" se atribuye comúnmente a la abundancia de alimentos en el mar. Básicamente, las ballenas iban donde estaba la comida. El & quothow & quot es un poco más desconcertante: las ballenas son mamíferos, como los humanos, y al igual que los humanos, vivían y caminaban sobre tierra firme, respirando aire en sus pulmones. ¿Cómo se convirtieron las ballenas en criaturas marinas? Un aspecto de esta evolución, según Tom Harris, autor de How Whales Work, se explica a continuación:

    Por extraño que parezca que la `` nariz '' de la ballena en realidad cambió de posición, la teoría de la evolución explica este fenómeno como un proceso largo que ocurre durante quizás millones de años:

    • Mutación aleatoria resultó en al menos una ballena cuya información genética colocó su "nariz" más atrás en su cabeza.
    • Las ballenas con esta mutación se adaptaban más al medio marino (donde estaba la comida) que las ballenas "normales", por lo que prosperaron y se reprodujeron, transmitiendo esta mutación genética a su descendencia: Seleccion natural "Elija" este rasgo como favorable.
    • En generaciones sucesivas, más mutaciones colocaron la nariz más atrás en la cabeza porque las ballenas con esta mutación tenían más probabilidades de reproducirse y transmitir su ADN alterado. Finalmente, la nariz de la ballena alcanzó la posición que vemos hoy.

    La selección natural selecciona aquellas mutaciones genéticas que hacen que el organismo se adapte mejor a su entorno y, por lo tanto, tenga más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. De esta forma, los animales de una misma especie que acaban en distintos entornos pueden evolucionar de formas completamente distintas.


    VARIEDAD GENÉTICA

    Esto lleva al segundo hecho declarado por Darwin: que un examen detenido de cualquier población de los mismos organismos revela que no todos los individuos son exactamente iguales. En cada grupo de animales similares, siempre hay variedad tanto en forma como en función. Simplemente, no hay dos animales de la misma especie que sean idénticos debido al factor que Darwin llamó "variedad genética". La variedad genética establece que los individuos que componen una población han heredado características que los hacen ligeramente diferentes entre sí. Esto se vuelve obvio cuando nos damos cuenta de que si cada individuo fuera idéntico genéticamente, entonces no importaría cuál sobreviviera para reproducirse. Pero cuando existen diferencias genéticas, quién puede transmitir qué rasgo marca una gran diferencia.

    La variedad genética se produce de dos formas. El primero es el resultado físico de la reproducción sexual en el que se crea un individuo único que posee una mezcla de genes de ambos padres. A esto se le llama recombinación genética. La otra forma en que ocurre la variedad genética es por mutaciones o cambios accidentales en un gen. Una mutación no es necesariamente algo malo y, a veces, un cambio fortuito en un gen puede resultar en un rasgo que le da a un individuo una ventaja sobre los demás.

    Por último, la selección natural siempre está ligada a la reproducción, ya que de nada sirve que un organismo viva mucho tiempo si no se reproduce. La forma en que funciona la selección natural es que aquellos que se adaptan mejor a su entorno (los más aptos) sobreviven mejor y llegan a producir más descendencia, pasando así sus genes a las generaciones futuras. El resultado final de la selección natural es un proceso llamado "adaptación". A través de la selección natural, que favorece a los organismos que se adaptan mejor a su entorno y que elimina las malas hierbas, los seres vivos se adaptan mejor, encajan o "adaptan" a su entorno o hábitat local. A medida que este proceso continúa durante millones de años, evolucionan nuevas especies que se adaptan mejor a su hábitat o nicho ecológico (un trabajo o función específica en una comunidad que se relaciona con la alimentación).

    Aunque la teoría de la selección natural se identifica popularmente con Darwin, su contemporáneo, el naturalista inglés Alfred Russel Wallace (1823-1913), presentó la misma teoría el mismo año. Darwin se sorprendió al principio cuando recibió las ideas aún no publicadas de Wallace en 1858, pero los dos hombres se hicieron aliados y publicaron sus ideas juntos en una revista científica ese año. Más tarde, Darwin pasó a producir una teoría más completa y completa con su libro, En el origen de las especies, y como resultado recibió mucho más reconocimiento que Wallace.


    Evolución versus selección natural: ¿Por qué es importante corregir los conceptos erróneos?

    Imagínese si un grupo de estudiantes se le acerca y hace las siguientes declaraciones sobre biología:

    • & # 8220 La selección natural y la evolución son lo mismo. & # 8221
    • & # 8221 La selección natural conduce a la creación de nuevas características. No & # 8217t funciona en lo que ya está allí. & # 8221
    • & # 8220 Las mutaciones, según la selección natural, solo tienen efectos positivos en el organismo. & # 8221
    • & # 8220 La selección natural solo permite que los organismos más grandes, fuertes y rápidos sobrevivan. & # 8221
    • & # 8221 Los organismos individuales pueden evolucionar durante una sola vida. & # 8221

    ¿Estos conceptos erróneos te hacen estremecer? ¡Yo esperaria! Encontré estos conceptos erróneos comunes en Internet. En esta publicación, me enfocaré en uno de ellos y en cómo puedes combatir los conceptos erróneos en tu salón de clases. La evolución, no mentiré, es un tema difícil de aprender para los niños. Muchas veces fusionan la selección natural y la evolución en lugar de reconocer que una conduce a la otra. En esta publicación, discutiré la primera afirmación que suelen hacer los estudiantes, mencionada anteriormente, y hablaré sobre cómo combatir el concepto erróneo.

    ¿Qué es un concepto erróneo?

    Cuando los estudiantes están aprendiendo material nuevo, un maestro debe hacer dos cosas. Deben basarse en los conocimientos previos del estudiante y acceder a ellos, y también deben corregir cualquier concepto erróneo. ¿Qué es un concepto erróneo? Un concepto erróneo se define como creencias o razonamientos falsos o poco realistas que existen en la mente de un estudiante antes de que se enseñe la información sobre el tema. Pueden ser creencias erróneas que no son ciertas o suposiciones que se hacen y que no explican lo suficiente el tema. Como maestros, debemos asegurarnos de notar estos conceptos erróneos y también corregirlos y enseñar el tema de la manera correcta. Como maestro eficaz, debe reconocer el concepto erróneo, tomar el concepto erróneo y utilizarlo para demostrar por qué es falso, utilizarlo para aprovechar nueva información y considerar los efectos del concepto erróneo.

    El problema:

    Muchos estudiantes luchan con la teoría de la evolución. Para mí, como estudiante, esto siempre me pareció sencillo, pero he sido testigo de la lucha de otros compañeros de clase. Ahora que me estoy convirtiendo en profesor de biología, ayudo a estos estudiantes a darse cuenta de la diferencia entre dos componentes muy importantes de la teoría de Charles Darwin: la selección natural y la evolución. La selección natural es básicamente el fenómeno observado en el que los animales que se adaptan mejor a su entorno y se han adaptado a él tienen más probabilidades de sobrevivir y transmitir sus genes para estos rasgos a la siguiente generación. La selección natural actúa sobre lo que hay. No crea nuevas funciones. La evolución es el efecto de la selección natural. La evolución son los cambios, con el tiempo, de un organismo a otro para que estén más adaptados a su entorno. La evolución es causada por la selección natural, pero describe principalmente los GRANDES cambios con el paso del tiempo. La selección natural puede ocurrir con relativa rapidez.Si los niños no entienden esto o tienen conceptos erróneos, tendrán dificultades con los conceptos clave de la biología.

    La solución: ¡Tres formas de combatir el concepto erróneo!

    Opción # 1- Trabaje con los conceptos erróneos de los estudiantes y corríjalos, luego preséntelos con la información correcta y construya sobre ella.

    Para esta opción, reconocería y trabajaría con el concepto erróneo. ¡Reconozca que está ahí! Explique a la clase el concepto erróneo y explíqueles las definiciones correctas. Muestre imágenes y videos sobre las definiciones y explíqueles por qué algunas personas tienen estos conceptos erróneos. La parte principal de esto es sacar a la luz el concepto erróneo, comprenderlo, corregirlo y construir una nueva estructura de información en la mente de los estudiantes. Dígales por qué la gente piensa de esa manera y cuál es la verdad. A continuación se muestra una representación visual de la selección natural que puede usar en su salón de clases. También incluí un video de un curso intensivo que brinda la definición y ejemplos de la selección natural. ¡Disfrutar!

    Opción # 2- Fomentar el diálogo y mantener discusiones sobre los conceptos erróneos

    Una excelente manera de abordar los conceptos erróneos es tener discusiones sobre los conceptos erróneos y por qué la gente piensa de esa manera. Explique a los estudiantes por qué el concepto erróneo es incorrecto y los hechos asociados con él. Empiece por decir, & # 8220Muchas personas creen & # 8230. pero la ciencia dice & # 8230. & # 8221. Sacar a la luz el concepto erróneo y permitir una discusión segura de puntos de vista opuestos realmente solucionará cualquier concepto erróneo. Enumere los conceptos erróneos comunes en su campo (como hice al principio del blog) y después de dar la información correcta, pida a los estudiantes que discutan por qué estos conceptos erróneos comunes son incorrectos. ¡Esto saca a la luz las malas interpretaciones, crea una atmósfera segura y amigable, y permite a los estudiantes usar sus ideas erróneas para corregirlas y generar nueva información!

    Opción # 3- ¡Ayude a los estudiantes a hacer conexiones con la vida cotidiana con la nueva información y brinde una oportunidad para un cambio conceptual!

    El cambio conceptual es la forma número uno de romper las concepciones incorrectas y permitir a los estudiantes internalizar la nueva información y también construir sobre ella. Para que se produzca un cambio conceptual, tenemos que enseñar a los niños por qué su concepto erróneo es incorrecto, cuál es el concepto correcto, por qué es importante y cómo se relaciona con la vida cotidiana. La última parte es realmente importante. Debemos asegurarnos de que los estudiantes sepan el uso de esta nueva información y cómo usarla de manera efectiva. Por ejemplo, mirando hacia atrás en mi imagen para la opción 1. Para enseñar a los niños sobre la selección natural, cree un escenario. Les mostraba a los niños una imagen mía alimentando a una jirafa en un zoológico. Luego les pediría que imaginen que son jirafas y deben tener cierta altura para alcanzar la vegetación. & # 8220¿Qué pasa con las jirafas que no pueden llegar a la vegetación? & # 8221, & # 8220 ¿Qué jirafa quieres ser si la vegetación está en lo alto? ¿una jirafa alta o baja? & # 8221 Esto mostrará a los niños cómo la información se relaciona con sus vidas y un ejemplo vivo de cómo usar esa información.

    Conclusión: Después de investigar los conceptos erróneos en biología, ¡puedo decirles que hay muchos! Lo importante que debe recordar, como maestro, es utilizar los conceptos erróneos en beneficio del alumno. No solo destruya sus conceptos erróneos, sino modifíquelos, corríjalos y construya sobre ellos. Así aprenden los estudiantes. La evolución NO es un proceso simple de entender. Implica un pensamiento complejo. Esta es exactamente la razón por la que hay tantos conceptos erróneos en torno a ella. Utilice los conceptos erróneos de los estudiantes para moldear en quiénes se convertirán y darles fuerza para desarrollar la concepción correcta. ¡Los estudiantes son aprendices increíbles y usar el conocimiento con el que vienen a clase es lo que se debe hacer en cualquier materia!

    Aquí hay un enlace a un artículo en el que encontré una gran cantidad de información sobre conceptos erróneos.

    Los conceptos erróneos siempre estarán presentes en la enseñanza. Como profesor, utilice los conceptos erróneos de sus alumnos para enriquecer su aprendizaje. Haga esto reconociéndolos, corrigiéndolos y relacionándolos con sus propias vidas. # ScienceTeaching #EDT 431

    & mdash Delaina Teresa Mattaliano (@DelainaTeresa) 20 de febrero de 2019


    Teoría de Darwin & # 8217s

    ¿Te gustaría escribir para nosotros? Bueno, estamos buscando buenos escritores que quieran correr la voz. Ponte en contacto con nosotros y hablamos.

    Charles Darwin llevó a cabo una extensa investigación sobre plantas y animales para estudiar el proceso de evolución. Fue su estudio sobre las aves en las Islas Galápagos (Océano Pacífico oriental) lo que le hizo darse cuenta del concepto básico de evolución. Notó que las aves que habitan en diferentes islas tenían una ligera diferencia en sus características. En el estudio, identificó diversas especies de pinzones que diferían en la forma y el tamaño de su pico. Esta diferencia en el pico estaba relacionada con los alimentos disponibles en esa región en particular. Contrariamente a esto, solo observó una especie de pinzones en América del Sur. Supuso que las especies de Galápagos podrían haber evolucionado a partir de las especies que se encuentran en América del Sur.

    Según él, las especies originales de pinzones, luego de llegar a las islas se dispersaron en variadas condiciones ambientales. A su debido tiempo, la anatomía de las aves se modificó de forma natural como una adaptación a las condiciones imperantes. En términos más simples, fueron modificados para un mejor acceso a los alimentos, aumentando así su tasa de supervivencia para la reproducción. Por ejemplo, una especie que poseía pico era la más adecuada para consumir plantas espinosas y tenía más posibilidades de sobrevivir en las zonas áridas que otras. Esta ave en particular sobrevivió y se reprodujo, mientras que aquellos que no pudieron adaptarse al medio ambiente, murieron. Esta modificación o característica adaptativa podría haberse desarrollado después de muchas generaciones.

    Como las aves eran anatómicamente diferentes entre sí, se aislaron reproductivamente, dando lugar a especies separadas. De esta manera, una nueva especie de pinzones evolucionó a partir de la original. Al aplicar el concepto de evolución a todos los seres vivos, Darwin afirmó que los individuos pertenecientes a la misma especie mostraban algún tipo de variación entre ellos. Aquellos individuos que poseen características favorables para vivir, sobreviven y se reproducen, pasando así el material genético de una generación a otra. Eventualmente, después de muchas generaciones, los rasgos o características genéticas se vuelven más comunes. Así, evoluciona una población que consta solo de los rasgos favorables.

    La selección natural se puede explicar de la misma manera que el procedimiento de reproducción que practican los criadores humanos para los animales domésticos. En el caso de la cría de ganado, se utilizan las mejores vacas productivas para la cría. Este proceso descarta gradualmente los rasgos indeseables. De manera similar, la selección natural excluye especies inferiores durante un período de tiempo, al tiempo que favorece las especies adaptables superiores.

    El concepto de evolución de Darwin es totalmente diferente de la teoría de la evolución orgánica de Lamarck (1801). En la teoría de Darwin, afirmó que la naturaleza solo selecciona aquellos organismos que se adapten mejor a esa condición ambiental particular, mientras que la teoría de Lamarck afirma que es el entorno el que provoca cambios en los organismos. La selección natural es un aspecto importante en el proceso de evolución. Ayuda a acumular y preservar mutaciones beneficiosas que aumentan las posibilidades de supervivencia de un organismo.

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